Paléontologie et Géologie Structurale

           Paléontologie et Géologie Structurale (Syllabus de Prof. MAKUTU MA NGWAYAYA Jules Adalbert)

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CHAPITRE I : GENERALITES

I.1. Définition et historique

    C’est une science dont le but est l’étude des organismes tant végétaux qu’animaux vécu qui ont vécu autrefois sur le Globe terrestre. Ces organismes se présentent sous forme des vestiges ou des reliques que l’on appelle « fossiles » et qui sont conservés à même les sédiments.
La paléontologie est la science qui étudie les êtres ayant vécu autrefois et dont les fossiles sont conservés dans les sédiments.
Le terme « paléontologie » vient du Grec : « palaies » = ancien, « ontos » = organismes, êtres, « logos » = étude.
Ce terme a été créé par DUCROTAY de Blainville en 1825. La paléontologie apparait au 6è siècle avant Jésus Christ ; le Grec XENOPHANE décrit les coquilles marines dans les collines de Paros et émet pour la première fois dans le monde la possibilité d’une transgression marine dans les collines. C’est au 14è siècle, à la Renaissance, que la Paléontologie renaît. Léonard de VINCI est le grand paléontologue de cette époque (1452 – 1519) ; il y a aussi Bernard PALISSY  (1510 – 1590    ). Il faut attendre 1688 pour que le Hollandais Robert HOOKE  observe  pour la première fois au microscope  les foraminifères  du bois silicifié. Mais, il faut attendre surtout le milieu du 18è siècle pour que la paléontologie devienne une véritable science. C’est au 18è siècle que LINNE imagine la nomenclature binominale applicable aux « fossiles » : genre-espèce. A la même époque, la savant russe LOMONOSSOV établit la succession des zones et souligne son importance pour la chronologie stratigraphique. C’est au début du 19è siècle que la paléontologie connaitra un affrontement basé sur les notions d’évolution : il s’agit de l’affrontement de l’école fixiste représentée par CUVIER, BRONGNIARD et celui de l’école évolutionniste de J.B. LAMARCK, GEOFFOY de SAINT hilaire. La publication en 1859 de l’origine des espèces de Charles DARWIN devait faire triompher l’école évolutionniste. A partir du 20è siècle, la paléontologie devait éclater en un grand nombre de branches spécialisées telles que :
Paléontologie humaine,
Palychnologie,
Micropaléontologie,
Paléoécologie,
Taphonomie,
Paléo biochimie, etc.

L’histoire de la terre est inscrite dans les roches. La multitude de créatures qui se sont succédé sur la Planète y ont laissé des traces de leur existence du passé. La paléontologie est donc la recherche et l’interprétation de ces traces, l’étude de ces formes de vie aujourd’hui disparues qui ont chacune à leur manière contribué au monde dans lequel nous vivons actuellement.
Le paléontologue reconstitue l’histoire de la Terre à partir des vestiges du passé. Cependant, la quantité et la qualité des informations diffèrent beaucoup : les traces laissées par les êtres du passé sont moins nombreuses ; seuls les restes des créatures anciennes ont pu, dans quelques rares circonstances, être conservés. Ce qu’on peut déduire de ces restes est absolument remarquable. On peut connaitre grâce à eux beaucoup de choses, comme le mode de vie de ces créatures, de quoi elles se nourrissaient, comment elles se reproduisaient, sous quels climats et dans quels milieux elles évoluaient. Conjointement à la paléontologie, d’autres disciplines contribuent à la reconstitution des mondes anciens. La paléogéographie étudie la disposition des continents, mers et océans au cours de l’histoire de la terre grâce à la théorie de la dérive des continents. La paléoclimatologie tente quant à elle de retrouver les climats de différentes régions du Globe au cours des temps. A titre d’exemple, la France était sous l’équateur il y a environ 300 Millions d’années. Ces différentes disciplines ont donc pour but commun de nous faire découvrir les mondes disparus, inconnus et merveilleux qui se sont succédés durant des millions d’années sur Terre. Ce sont ces mondes, mers étranges et forêts disparus que l’amateur de fossiles parcourt lorsqu’il songe que la vie a déjà animé la créature dont il contemple les restes fossiles.

I. 2. Les origines de la vie : hypothèses et problèmes

Formation de la terre : Le système solaire s'est formé il y a 4 567 Ma. La Proto-terre se serait formée par accrétion de matière résiduelle au sein d'une nébuleuse primitive, il y a environ 4 560 Ma. Selon toute vraisemblance, peu après avoir pris sa forme grossièrement sphérique, elle aurait été percutée par une planète de la taille de Mars appelée Théia. Cette « Grande collision » se serait produite vers 4 533 Ma. Les débris éjectés auraient alors formé un anneau de matière autour de la Terre, qui aurait donné naissance, par le même processus d'accrétion, au seul satellite naturel de la Terre, la Lune. Certains spécialistes considèrent que l'on ne peut parler d'Hadéen qu'à partir de cet évènement.Une croûte terrestre stable était apparemment en place vers 4 400 Ma, comme l'indiquent les cristaux de zircon retrouvés dans l'ouest de l'Australie (datés vers 4 404 Ma ± 8).
L'atmosphère réductrice : L'atmosphère primitive est due au dégazage de la Terre. Une activité volcanique importante y contribue. Les gaz volcaniques sont constitués de vapeur d'eau à plus de 80%, de dioxyde de carbone entre 6 et 12%, d'H2S ou de SO2 à 3%… Après refroidissement, une grande part de cette eau va se condenser pour former les océans. L'atmosphère résultante, riche en diazote, dioxyde de carbone, eau, dioxyde de soufre et peut-être chlorure d'hydrogène, ammoniac et méthane, serait hostile à la vie actuelle. Entre 3.4 et 2.2 Ga, les paléosols montrent un appauvrissement en fer. Celui-ci, solubilisé en fer ferreux (Fe2+) par l'atmosphère modérément réductrice, s'accumule dans les océans et précipite sous forme de pyrite ou d'oxydes dans les gisements de fer rubanés (3.8 à 1.8 Ga). Compte tenu des éléments présents dans l'air, le sol et l'eau, les couleurs dominantes devaient être le rouge pâle pour le sol et le vert olive pour les océans. La constance du δ13Corg depuis 3.5 voire 3.8 Ga, indique une fixation du carbone par l'enzyme Rubis CO.
L'atmosphère oxydante :La production de dioxygène atmosphérique a commencé avec l'apparition de la photosynthèse chez les cyanobactéries, dès 3.5 Ga. Il en résultera, en 2.4 Ga, une crise écologique appelée la « Grande oxydation » ou « Catastrophe de l'oxygène ». L'oxygène était en effet toxique pour les organismes anaérobies de l'époque. L'oxygène a réagi avec les grandes surfaces oxydables présentes à la surface de la terre (principalement, le fer). A 2.2 Ga, l'augmentation du δ13Corg dans les carbonates s'explique par une fossilisation de matière organique plus importante, notamment dans les stromatolites, des structures en carbonate de calcium édifiées par des cyanobactéries. Ceci a pour effet d'enrichir l'atmosphère en dioxygène. C'est à cette date qu'apparaissent les formations de fer ou couches rouges, preuve d'une atmosphère oxydante. A partir de 1.8 Ga, les paléosols s'enrichissent en fer. La pression partielle de dioxygène est de l'ordre de 15% de l'actuelle. Après un épisode glaciaire en 700 Ma et ses nouveaux gisements de fer rubanés, les océans cessent d'être anoxiques pour devenir riches en sulfates. Les métazoaires se développent.
Climat :
Au début de l'Archéen, l'activité solaire plus faible était compensée par une atmosphère très chargée en gaz à effet de serre. La température était élevée. L'analyse isotopique du silicium montre que la température des océans a décru de 70 °C il y a 3 500 Ma, à 20 °C il y a 800 Ma. Si cette atmosphère s'était maintenue, la terre ne serait plus habitable aujourd'hui. Heureusement, une quantité importante de carbone atmosphérique a pu être progressivement captée sous forme de carbonate de calcium, lequel précipite au fond des océans. Le carbone se retrouve ainsi piégé dans les roches sédimentaires. La tectonique des plaques en restitue une partie à l'atmosphère au travers de l'activité volcanique (cycle lent du carbone). Le lent appauvrissement de l'atmosphère en dioxyde de carbone aboutit à la glaciation huronienne vers 2.2 Ga.
Quatre périodes de glaciation marqueront l'ère Néoprotérozoïque, entre 1 000 et 542 Ma. La mieux connue est la glaciation Varanger. La Terre, complètement gelée pendant plusieurs millions d'années, évoque alors une « boule de neige ».

 

 Le tableau suivant montre les principales étapes du développement de la vie au Précambrien :
570 Ma                           Limite supérieure du Précambrien
                                                 Métazoaires                                         OZONOSPHERE
1000Ma                                                                                                     Oxygène
                                                                                                           atmosphérique
                                                                                                          (formations rouges)

2.700Ma                                      Eucaryotes                                                 Oxygène
                                                                                                    Hydrosphérique en équilibre
                                                                                                                     avec Fe++
                                                                                                 (formations ferrifères rubanées)

3200 Ma                                   Algues bleues                                    PHOTOSYNTHESE
                                                  
                                                       Bactéries                                 AUTOREPRODUCTION
                                                                                                       AUTOCONSERVATION

3600 Ma
(Premières roches datées
 Sur la terre)                            Photobiontes ou ébiontes
                                         Microsphère           Coacervats                                  AUTOORGANISATION
                     (1 à 80 µ)                (2 à 600 µ)

  U.V.            Proténoïdes           Nucléotides
                                                     Polypeptides
CO2, N2
CO, H2,                          Acides amines
NH3, CH4                       Glucides

4000 Ma-------------
          Eau chaude riche en sels, pH = 8
            (Soupe primitive)

46000 Ma                                  Naissance de la Terre

clone : jeune pousse : ensemble de plantes provenant de la multiplication végétative ou encore ensemble de cellules ou d’individus qui sont génétiquement la copie exacte de la cellule ou de l’individu unique dont ils sont issus par clonage (réplique, copie exacte) ; - clonage : technique permettant de développer une lignée cellulaire ou un groupe d’individus génétiquement identiques (végétaux ou animaux) à partir d’une seule cellule ou d’un seul individu.

 

CHAPITRE II : FOSSILISATION ET SES MODALITES

II. 1. Généralités

    Le terme fossile vient du latin « fossilis », c’est-à-dire, tirer de la terre, de « fodere » = creuser. Ce qui signifie reste ou moulage naturel d’organisme conservé dans les sédiments par un processus d’enfouissement ou d’infiltration (animaux fossiles, traces et pistes fossiles, combustibles fossiles, eaux fossiles).
De manière générale, on considère comme fossile non seulement le reste d’organismes, c’est-à-dire, coquilles, tests, dents, os, mais aussi les traces de leur existence et de leur activité : exemple : empreintes, excréments (coprolithes), pontes, outils, peintures. Leur degré de conservation varie selon les caractères anatomiques et chimiques des organismes considérés, exemple : la conservation d’une partie dure de la coquille sera différente de la partie molle. Cette conservation dépendra aussi étroitement des conditions du milieu ou des organismes furent enfouis.

A. Les restes
Ce sont les restes des animaux morts et, exceptionnellement, les corps en totalité. Généralement, on a uniquement les parties dures (coquilles, valves, carapaces, tests, squelettes, os, dents). Parfois, on peut avoir des moulages de l’ensemble de l’animal (moules internes, externes ou les deux à la fois).

B. Les traces
Les traces représentent l’activité biologique (déplacement, piste, empreinte, terrier). On peut trouver des perforations dues à la nutrition (cas des éponges et des gastéropodes). Parfois, ce sont des perforations du calcaire. On peut aussi trouver des traces d’excréments (des coprolithes).

II. 2. Aspect morphologique de fossiles

    Dans le cas le plus favorable mais aussi le plus rare, l’aspect morphologique du fossile correspond exactement à celui de l’être vivant. Le plus souvent, il ne subsistera que des empreintes parfois aussi les traces d’activités. Dans de nombreux cas, l’aspect initial du fossile peut être modifié par des phénomènes diagénétiques intervenant pendant les passages du sédiment initial à la roche finale ; des phénomènes tectoniques aboutissant à l’aplatissement et des phénomènes métamorphiques (le métamorphisme fait disparaitre les traces de fossilisation).

II. 2. 1. Conservation des fossiles

A\ Condition de la fossilisation.

La fossilisation est un phénomène exceptionnel qui nécessite des conditions très favorables.
Pour qu’il y ait fossilisation, il faut que le corps soit à l’abri des prédateurs, des bactéries aérobies (des processus d’oxydation).
Les milieux les plus propices sont les sédiments à granulométrie fine. Les meilleurs sédiments sont les boues calcaires et argileuses mais aussi, les cendres volcaniques. En général, les milieux de fossilisation sont marins. Les milieux terrestres sont peu propices.

B\ Evolution après la mort.

Après la mort, les parties molles se décomposent. De même pour la trame organique qui est associée aux parties minéralisées. En conséquence, les parties dures deviennent poreuses et cassantes. Elles peuvent suivre trois évolutions distinctes :
Conservation sans modifications importantes. C’est un cas exceptionnel.
Dissolution complète (cas le plus fréquent). Il peut rester des moules internes ou externes de l’animal.
Remplacement du minéral initial par un autre minéral è c’est l’épigénie (ou pseudomorphose). Le plus souvent, on trouve :
La calcite : elle est rare dans la coquille des animaux. Elle n’est quasiment que chez les échinodermes et brachiopodes. Chez les autres animaux, on a de l’aragonite. Ce dernier minéral est instable et, à l’état fossile, elle donnera de la calcite.
La calcédoine (SiO2) : elle entraîne la silicification des végétaux et des coquilles d’invertébrés.
La pyrite (FeS2) : elle a une couleur jaunâtre.
L’apatite (phosphate de calcium) : ce minéral intervient dans le cas des os et des dents.
Des questions viennent souvent lorsqu’il s’agit de fossiles : Comment un fossile a-t-il pu entrer dans la roche ?
Un fossile n’est pas « entré » dans la roche, mais il a été formé en même temps que la roche, par le fait que les parties fossilisables d’un organisme ont été enfouies dans le sédiment qui s’est progressivement transformé en roche. Les organismes vivants sont constitués de matières organiques (les parties molles), avec ou sans squelette minéral (les parties dures). Même s’il y a des exceptions, on peut dire que les parties molles ont un très faible potentiel de fossilisation, alors qu’au contraire, les parties dures ont en général un bon potentiel de fossilisation.

 

A.  Conservation des parties molles
    
Le potentiel de fossilisation des parties molles est très faible, ce qui implique que la représentation des organismes sans squelette minéral dans les archives géologiques que sont les couches sédimentaires et leur contenu est infime par rapport à la représentation des organismes à squelettes minéralisés. Ceci est une limitation certaine sur notre capacité de comprendre la vie ancienne. Ainsi, trois cas peuvent se présenter :

Schéma :

 

1er cas : Il peut arriver qu’exceptionnellement les organismes à corps mou (sans parties dures) soient fossilisés. Dans ces cas, la matière organique a été rapidement enfouie dans le sédiment, protégée ainsi de l’oxygénation et des prédateurs. Les volatiles, comme l’hydrogène, l’azote et l’oxygène ont été extraits, et seul le carbone a été conservé. Les parties molles de l’organisme ont donc été aplaties en un film de carbone où souvent les moindres détails sont conservés. Les fossiles de fougère ou des feuilles sont des bons exemples. L’extraordinaire faune du Schiste de Burgess dans le parc national de Yoho en Colombie Britannique en est un autre.

2è Cas : La perminéralisation des parties molles est la meilleure façon de fossiliser ces dernières. Il s’agit d’une transformation de la matière organique en une substance minérale, une transformation qui doit se faire très précocement, immédiatement après la mort de l’organisme, et qui produit une réplique des parties molles. Ainsi, la phosphatisation des parties molles conserve les moindres détails de ces parties. La silicification (transformation en silice)à du bois est un autre bon exemple.

3è Cas : Une autre façon de conserver les parties molles d’un organisme est d’enfouir ce dernier dans la glace (les mammouths fossiles de Sibérie), dans l’ambre (résine des arbres qui engloutit des insectes) ou encore dans l’huile (les bactéries fossiles dans les pétroles), préservant ainsi la matière organique de la putréfaction et de l’oxygénation.

B. Conservation des parties dures

Schématisons ainsi un organisme : les parties dures sont représentées par deux coquilles, avec les parties molles entre les deux :

Schéma :

Les organismes ne possèdent pas tous un squelette minéral, certains ne sont constitués que des parties molles, comme par exemple, la plupart de végétaux, les vers de terre, les méduses et toutes les bactéries. De manière général, le squelette des organismes est composé, soit de carbonate de calcium (calcite ou aragonite), comme la plupart des coquillages, soit de silice, comme plusieurs éponges et certains représentants du plancton, soit de chitine, une matière qui ressemble à nos ongles, soit encore de phosphate, comme les os de mammifères, incluant les nôtres.
Il a été démontré que les parties molles les plus souvent sont détruites et donnent un résidu charbonneux. Il ne subsiste que les parties dures, c’est-à-dire, des squelettes des vertébrés, des coquilles des invertébrés, des tests, des os, etc. On peut aussi assister, assez souvent, à la disparition des parties dures mais dans ce cas, le sédiment encaissant conservera le moulage (appelé aussi empreinte des parties molles ou parties dures).

Empreintes des parties molles :

Exemple : - empreinte des Méduses (faune du nama à Namibie), - empreintes des plumes (Archæoptéryx dans le Jurassique supérieur).

Empreintes des parties dures :

Avant que les parties dures aient été modifiées ou dissoutes (par les eaux), elles ont pu imprimer leurs empreintes dans les sédiments. Ainsi, l’on peut distinguer :

Remplissage des moulages internes

Dans ce cas, l’intérieur de la coquille ou du test a été rempli par un sédiment, puis dans un deuxième temps, la coquille est détruite. On ne remarque alors aucune structure dans le fossile final, c’est un « ensemble d’argile » qu’on observe. Toutefois, la masse argileuse montre à sa surface le dessin de la face interne de la coquille ; exemple : moule interne d’ammonites avec des lignes de suture et moules de gastéropodes (spires).

        Schéma :

        
Empreinte ou moulage externe

Dans ce cas, la coquille ou le test malgré leurs modifications apparentes sont conservés et le fossile montre une structure :

Schéma :

Contre empreintes :

Dans ce cas, l’empreinte de la coquille est remplacée par un sédiment après sa dissolution. Souvent, le sédiment qui colmate l’empreint est différent du sédiment encaissant. Sur le dessin, on aura la partie extérieure ou externe du fossile.

    La composition d’un fossile est-elle très différente de la composition de l’organisme originel ? Dans plusieurs cas, la composition minéralogique des parties dures est la même qu’à l’origine, mais pas toujours ; ces parties dures peuvent être fortement altérées. Il faut cependant bien voir que dans la majorité des cas le fossile ne représente qu’une partie de l’organisme originel, la matière organique n’ayant pas été fossilisée.

Combien de temps faut-il pour obtenir un fossile ? La fossilisation n’est pas fondamentalement une question de temps ; c’est une question de conditions et de processus favorables. Un fossile n’est pas plus fossile parce qu’il a 400 Millions d’années par rapport à un autre qui n’aurait que 10.000 ans.

A. Traces d’activités biologiques ou palichnologie

On inclut dans la définition des fossiles, les pistes, les traces laissées par les organismes sur  ou dans le sédiment. On parle alors d’ichnofossiles.

Schéma :

Il peut s’agir de pistes (les pas d’un dinosaure, d’un amphibien, d’un crabe) ou de traces (impressions sinueuses du déplacement d’un escargot, d’un serpent) laissées à la surface du sédiment et conservées lors de la transformation du sédiment en roche sédimentaire, ou des structures de remobilisation du sédiment (terriers variés) faites par les organismes fouisseurs. Tout comme aujourd’hui, on peut,  à partir des pistes laissées par un assassin, déterminer son sexe, son poids, sa taille, etc., les paléontologues spécialisés en traces fossiles (les ichnologistes) arrivent souvent à associer ces traces, pistes et terriers aux organismes qui les ont faits.
Ces traces sont très nombreuses et leur étude constitue ce qu’on appelle la paléo ichnologie ou palichnologie. On peut différencier ces traces en plusieurs catégories :

Traces de déplacement (ou exogène)

Traces de pattes de reptiles,
Traces de reptation (action de ramper) des invertébrés (ex. : Trilobites).

Traces endogènes

Ces traces endogènes sont représentées par des terriers ou des galeries faits par les différents animaux qui vivent dans les sédiments des fonds sous-marins ou lacustres.

Traces de nutrition

Elles correspondent surtout aux excréments de certains animaux qui fossilisent facilement. Ces traces sont appelées coprolites ou coprolithes (=excréments fossiles). Souvent, ces excréments sont difficiles à rattacher à leur auteur. C’est le cas des excréments appelés turaculum que l’on trouve sous forme de petites dragées (mélange de fourrage) en masse dans l’Ordovicien.

Traces de reproduction

Au Silurien (435 - 395 Ma), on trouve sur des graptolites (animaux faisant la transition entre les invertébrés et les vertébrés) des vésicules (sacs membranés semblables à une vessie) collées à ceux-ci. On pense qu’il s’agit des œufs de Céphalopodes. Au Crétacé, on a découvert dans certains sédiments des œufs de Dinosaures.
En effet, ces différentes marques observées dans les roches sédimentaires désignées comme ichnites ne sont pas toutes en relation avec la locomotion. D’autres marquent une vie de fossiles (bioturbation). L’identification des auteurs de pistes (ichnites) et bioturbation, même chez les actuels, pose des problèmes ardus ; et chez les fossiles, elle demeure presque incertaine, si on excepte des cas rares des vers morts au bout de leurs pistes.
Du fait de l’absence de certitude de leur auteur, la nomenclature des ichnites présente des difficultés quasi insolubles. Il en est de même de leur classification. Actuellement, on a tendance à distinguer des grandes catégories qu’elles traduisent. Les plus intéressantes sont les traces de locomotion.
Par contre, elles sont parfois difficiles à séparer des traces de pacage (pâturage), de nutrition superficielle. Cependant, de leur côté, celles-ci se traduisent souvent par des galeries ou des terriers. Alors la distinction par rapport aux traces de logement devient difficile et lorsque celles-ci sont des simples traces de repos en surface, il y a des grandes ressemblances avec les traces de locomotion.
Exemples : - Le Paramphibius connu depuis longtemps dans le Dévonien de l’Amérique du Nord est une piste comportant des marques (traces) multiples et diverses, les unes didactyles, les autres avec 4 ou 5 éléments et, en plus, suivant l’axe, une trace rectiligne. Elle était comme beaucoup de pistes du Dévonien attribuée à des Amphibiens. Une analyse précise avec expérimentation à l’appui, a prouvé qu’il s’agissait d’un trajet de Mérostome, comparable à la piste du calcaire lithographique de Solnhofen.
Les Helminthoïdes du Flysch alpin représentent une trace de locomotion très étudiée. C’est ce qu’on appelle des « méandres réguliers ». La piste étroite, de largeur constante (environ 2 mm) dessine des courbures alternativement concaves et convexes à espacement sensiblement constant et sensiblement égal à la largeur de la piste. Cependant, il se pose un problème de leur interprétation : s’agit-t-il de pacage ou de locomotion ? On est tenté d’opter pour la première idée.
Toutes ces variations sont observables chez les fossiles. Chez certains tels que les Clypeastroïdea, les pores génitaux au nombre de cinq en bordure d’une seule grande plaque (madréporite), ont un diamètre plus grand chez les femelles que chez les mâles. L’observation méthodique des séries évolutives permet de suivre ces modifications des pores génitaux au cours de la phylogénie. La figure suivante permet de montrer l’évolution des échinides :

Fonction de reproduction

Prise dans un sens large, l’étude de la fonction de reproduction et de son évolution comprendrait l’examen des questions telles que : l’appareil reproducteur, le dimorphisme sexuel, les gamètes, le développement larvaire et les métamorphoses, la croissance, les cycles de reproduction, la régénération, l’astogenèse. A chacune de ces questions, la paléontologie apporte ses témoignages qui, associés aux informations que livrent les organismes actuels ouvrent des voies fructueuses, notamment pour l’analyse des populations fossiles.

a) Organes reproducteurs

L’observation dans les séries géologiques, soit des organes reproducteurs eux-mêmes, soit sur d’autres parties du squelette, d’indications les concernant, procure les données les plus directes au sujet de la reproduction. Chez les Echinides par exemple, les pores génitaux de plaques correspondent de l’appareil apical s’observe fort bien chez les fossiles. Généralement, chez les Réguliers surtout, on a un pore sur chacune de cinq plaques génitales, avec disparition du pore correspondant et, donc de la glande génitale. Le nombre de ces glandes peut même se trouver réduit à deux. Toutes ces variations sont observables sur les fossiles. Chez certains Clypeastroïdea les pores génitaux qui se trouvent au nombre de cinq en bordure d’une seule grande plaque (madréporite) ont un diamètre plus grand chez les femelles que chez les mâles.

b) Dimorphisme sexuel

Chez la majorité des animaux, les sexes sont séparés et les caractères propres à chaque sexe sont plus ou moins tranchés. Pour les invertébrés fossiles, l’idée d’un dimorphisme sexuel a été émise depuis longtemps par d’ORBIGNY au sujet des Bélemnites. Actuellement, deux groupes paraissent faire l’objet des principales études sur les Ostracodes et les Ammonites, mais le dimorphisme sexuel a été mis en évidence chez beaucoup d’autres groupes.
Chez les Ostracodes du Post paléozoïque, comme chez les actuels, le dimorphisme sexuel est plus accentué et porte sur les proportions : les femelles sont relativement plus courtes que les mâles, ou sur la forme : la partie postéro-ventrale est proportionnellement plus gonflée chez la femelle que chez le mâle.
 Chez les Ammonites où l’idée d’un dimorphisme sexuel a été annoncée il y a longtemps, des exemples sont cités depuis le Dévonien jusqu’au Crétacé et l’on distingue les formes femelles des formes mâles.

 

c) Gamètes

Les végétaux présentent un cas tout à fait à part du fait de la signification des macrospores, des microspores et de la graine. Des observations sont très bien faites et une science s’est développée, il s’agit de l’étude des spores et des pollens fossiles en Paléontologie (Palynologie).
Chez les animaux par contre seuls sont connus des gamètes femelles ou leurs restes. Les capsules ovigères caractéristiques des Sélaciens sont connues depuis le Carbonifère ; cependant, les exemples les plus nombreux d’œufs fossiles sont fournis par les Reptiles (Dinosauriens en particulier) et les oiseaux.

d) Développement individuel

Si chez les fossiles, les tous premiers stades du développement embryologique ne peuvent être observables, par contre, on dispose de nombreuses données sur le développement ontogénique. Une connaissance de plus en plus large et de plus en plus approfondie chez les fossiles des étapes de développement individuel est indispensable au progrès des études modernes sur les populations fossiles, sur les rapports phylogéniques de grands groupes pour fixer l’homologie des organes ou pour la discussion des « lois » comme celle de « récapitulation » ou encore pour comprendre l’écologie et la distribution géographique.
Un des exemples de développement ontogénique connu de façon la plus complète et la plus cohérente chez les fossiles est celui des Trilobites où l’on distingue trois stades de développement : le stade protaspis qui va de l’éclosion à la formation d’une articulation entre le céphalon et le pygidium et dans lequel on observe deux sous stades : l’anaprotaspis ayant seulement un bouclier de céphalon avec une glabelle lisse ou segmentée et le métaprotaspis avec un protopygidium segmenté ; le stade méraspis : les segments thoraciques se forment progressivement ; le stade holaspis : le nombre normal de segments thoraciques de l’espèce est atteint et la taille s’accroîtra par mues successives sans modifications sensibles de forme jusqu’au stade adulte ou éphébique.
De manière générale, la croissance des squelettes notamment s’effectue suivant le processus suivant :
accrétion chez les coquilles externes par exemple,
addition des parties nouvelles, exemple les plaques chez les Echinides ou les segments chez les Trilobites,
mues chez les Arthropodes en particulier,
modification (intussusception) chez les vertébrés essentiellement (os).

Souvent les processus se combinent. La trace la plus fréquente et la plus facilement observable de croissance se présente sous forme de stries d’accroissement, aussi bien chez les coquilles que pour les plaques d’Echinides ou les articles de crinoïdes ou les écailles de poissons, ou les otolites, ou les poils de mammifères et même le mycélium de champignons (sans parler évidemment des cernes de bois secondaires de Cormophytes).

    e) Diverses questions

Diverses questions sont encore à placer sous le titre « reproduction » : phénomène de régénération, cycle de reproduction, reproduction asexuée, développement des colonies (astrogenèse). Prenons l’exemple de la régénération : diverses anomalies que présentent des squelettes et des tests peuvent être mises en relation plus ou moins directement avec des traumatismes, des blessures ou des actions parasitaires diverses. On observe ainsi la paléopathologie qui ne présente pas un simple intérêt de curiosité car on a remarqué que souvent la partie régénérée présentait des caractéristiques différentes de la partie intacte, en général plus « primitive » : les exemples se retrouvent chez les Trilobites de divers groupes tels que les Harpidae, les Cryptolichidae, les Asaphus, etc.
Les coquilles de Gastéropodes ou de Lamellibranches ou ces régénérations sont fréquentes et peuvent porter sur une portion importante, la partie régénérée peut être entièrement lisse, mais elle peut aussi montrer une ornementation particulière.
Les principales questions sont présentées dans les lignes suivantes :

e. 1. Exemples d’évolution intra spécifique et trans-spécifique :
la microévolution :
* Evolution graduelle.

Principe.
Dans ce processus, les populations se modifient au cours des temps, de manière continue (graduelle), généralement lente, par l’accumulation de changements minimes, triés et orientés par la sélection naturelle. De génération en génération, le pourcentage des formes dérivées (sélectionnées) augmente et il détermine la modification progressive d’une lignée.
Exemples :
1 : Les Kosmoceras de l’oxfordien (jurassique supérieur).

On peut observer deux rangées de tubercules de chaque côté. A Petersbourg, une coupe de 13 mètres de haut a été réalisée.

De la base au sommet, on a une accentuation progressive de l’ornementation : les côtes sont de plus en plus fortes et les externes sont plus nombreuses. Cette même évolution est présente dans quatre lignées. En fait, on a deux lignées femelles (1 et 2) et deux lignées mâles (3 et 4), mais les noms sont différents entre les mâles et les femelles. Tous les intermédiaires existent dans les diverses formes. Malgré tout, un saut brusque apparaît à 10 mètres 93,5cm de la base de la coupe.

Figure A :
Sur cette figure, un point représente un individu. Ces points sont placés en fonction du rapport nombre de côtes sur nombre de tubercules. Les points représentatifs des individus s’alignent sur deux droites de régression. Ce saut est interprété comme correspondant à une lacune de sédimentation (arrêt de la sédimentation).
Figure B :
Sur cette figure, on insère du temps pour que les deux droites soient dans le même prolongement : cette lacune correspondrait à la durée de temps nécessaire pour une accumulation de 80cm de sédiments compactés.
- Le genre Kosmoceras se transforme au cours des temps, à l’intérieur de diverses lignées : chaque lignée est une « lignée évolutive ».
- Il y a deux lignées qui évoluent en même temps et de la même manière : c’est une « évolution parallèle ».
- Les discontinuités qui apparaissent dans l’évolution sont considérées comme des discontinuités de sédimentation.
En domaine marin de plate-forme, la sédimentation est un phénomène très discontinu. Il est donc très difficile d’observer l’évolution continue d’un groupe (ou lignée).

2 : Les alvéolines (foraminifères benthiques) de l’éocène.

Les alvéolines comprennent plusieurs lignées.
Ici, on voit différentes lignées (ou groupe, dans ce cas) qui se distinguent les unes des autres, par des dépôts calcaires plus ou moins développés et par des pôles plus ou moins aigus.
Deux tendances évolutives apparaissent, elles sont opposées à cause de la spécialisation au milieu.
La première tendance est une évolution vers un allongement axial (majorité des lignées), ce qui est une adaptation à la vie dans les sédiments et à des milieux relativement agités. La seconde tendance est une évolution vers un raccourcissement axial : la forme est de plus en plus globuleuse. C’est une adaptation à la vie sur les plantes et à des eaux calmes.
On connaît, dans les différentes lignées, tous les stades intermédiaires et la population est toujours homogène (courbe de Gauss unimodale). Au cours des temps, cette courbe se déplace dans le sens du rapport longueur sur largeur (L/l).

L’évolution porte donc sur la forme, mais aussi sur la taille. Cette taille augmente au cours du temps. L’évolution tend vers cet accroissement de taille, c’est la « loi » de Cape. Ici aussi on trouve des évolutions parallèles. On en déduit que le hasard n’intervient pas seul dans l’évolution.
La même tendance évolutive apparaît sur l’échelle des genres et sur un intervalle beaucoup plus long (macroévolution).
Au crétacé, Ovalveolina donne Préalveolina donne Subalveolina. A l’éocène, Globalveoline donne Alveolina Alveolinella.
A l’échelle de la macroévolution, on passe d’un genre à l’autre sans intermédiaire.

3 : Les globigérinoïdés (foraminifères planctoniques) du Miocène inférieur (–20 à –11 MA).

Les globigérinoïdés sont dans les mers chaudes. Ici, l’évolution porte sur la forme de l’ouverture. Dans la lignée de Trilobas, l’ouverture est de plus en plus aplatie. Sur la lignée d’Altiaperturgus, la tendance est inverse et l'ouverture est de plus en plus haute. Ces globigérinoïdés se retrouvent sur tout le globe. Cela semble être du à des changements du niveau marin.

C : Conclusions.
Cette évolution graduelle se fait selon deux modalités distinctes :
- L’anagenèse.  C’est la transformation  progressive, dans le temps, d’une seule   lignée par la dérive morphologique de la population : la sélection joue au niveau des individus.
- La cladogenèse. C’est l’éclatement d’une lignée en plusieurs rameaux qui sont généralement divergents. Les causes peuvent être des facteurs géographiques ou écologiques. On peut citer l’exemple des coquilles St Jacques. Jusqu’à il y a 5 millions d’années, il n’y avait pas Panama qui rattachait l’Amérique du nord à l'Amérique du sud et ces coquilles St Jacques étaient partout les mêmes. Quand l’isthme s’est créé, il y a eu évolution différente des espèces Atlantiques et Pacifiques.

Evolution quantique.
Principe.
L'évolution passe par une alternance de longues phases d'équilibre (stases), pendant lesquelles une espèce ne montre pas de changements notables, et de phases de crises, brèves et qui modifient brutalement une lignée. L’évolution est réalisée par des sauts successifs, sans individu ni étape intermédiaire. Les discontinuités morphologiques font parti intégrante de l'évolution quantique.
Pour le paléontologiste, une espèce apparaît brutalement puis reste inchangée sur de longues périodes avant d’être remplacée par une autre espèce.

Exemple : les phacops (trilobites) du dévonien en Amérique du nord.

Les trilobites ont des yeux à facettes qui sont disposés en files. Le nombre de files de facettes est un caractère distinctif des facettes et aussi un caractère évolutif.
Dans les trois étages successifs, on a trois populations différentes. Dans chacune d’elle, tous les individus ont le même nombre de files de facette et il n’y a aucune modification sur la durée de l'étage.
Evolution itérative.
L’évolution itérative est la répétition durant les temps géologiques du même motif évolutif.
A : L’anagenèse itérative.

1 : Exemple de Lépidocyclina (orbitoïdés) du tertiaire.

Ce sont des foraminifères benthiques. Cette évolution porte sur l’embryon qui est formé de deux loges appelées protoconque et deutéroconque. L’évolution correspond à l'embrassement progressif de la protoconque par la deutéroconque. Ce paramètre peut être quantifié et exprimé en degrés d’embrassement.
2 : Exemple d’évolution.
L’évolution s’accompagne d’un accroissement de la taille de l’embryon. Cela permet une augmentation des possibilités de dispersion. La même évolution a été observée en Amérique, en Asie et en Australie mais, ces mêmes tendances évolutives apparaissent avec de forts décalages chronologiques.

Aux Etats-Unis, on trouve une valeur de 49,4 vers 50 millions d'années et 139,2 vers 32 millions d’années. En Asie, on trouve 87,3 vers 30 millions d’années et 132 vers 24 millions d’années. Cette évolution se fait dans des domaines géographiques distincts. On peut trouver des anagenèses itératives dans une même région, soit par des adaptations plus ou moins rapides au même biotope, soit par le relais de lignées successives.
B : Cladogenèse itérative.

Exemple des foraminifères planctoniques du tertiaire.

Attention, cet exemple porte sur des genres différents, c’est donc plutôt de la macroévolution. On peut distinguer deux grandes crises biologiques : la crise crétacé-tertiaire et la crise de la limite éocène-oligocène. On observe deux fois le même modèle évolutif. On part d’un type de base, non spécialisé : Globigérine. A partir de là, plusieurs lignées se différencient (ce sont des adaptations aux profondeurs d’eau) :

- Type Orbuline : c’est une sphère, adaptée à la surface.
- Forme carénée et conique : Globorotalid, adaptée à la profondeur.
La seconde alvéole est plus accomplie que la première.
Cette diversification, liée à la spécialisation à des environnements différents est appelée « radiations adaptatives ». Elles peuvent se répéter plusieurs fois au cours des temps.
C : Conclusion.
Ces exemples d’évolution itérative prouvent qu’il y a une certaine orientation dans l’évolution : c’est « l’orthogenèse ».
On observe cette direction car l’évolution est un compromis entre les potentialités des organismes et les contraintes mécaniques de l’environnement : « prédétermination de l’évolution ».
La spécialisation dans un milieu demande un certain type d’évolution car il n’y a pas de nombreuses solutions.
e. 2. Modalités de la spéciation :
La spéciation est la création d’espèces.
Il existe différents modèles théoriques en fonction des conditions géographiques.

1. La spéciation péripatrique.

Dans ce cas, la création d’une nouvelle espèce se fait par isolement d’une population périphérique dans l’aire de peuplement de la population initiale.

2. La spéciation allopatrique.

C’est la création d’une nouvelle espèce par migration d’une population ou par une division géographique de la population en deux espèces.
3. Spéciation sympatrique.

Il y a création d’une nouvelle espèce, sur place.
Spéciation péripatrique :
Ce type de spéciation est le plus fréquent. La création de la nouvelle espèce passe par trois phases principales.
    A : Phase de désorganisation du pool génétique :
Cfr. : t2 du premier schéma : de petites populations sont séparées par des circonstances exceptionnelles ou aléatoires, ou par des modifications générales du milieu.
La population se trouve très réduite (un microdème) et ne renferme qu’une petite partie du patrimoine génétique. Ces populations sont en général déstabilisées puis s’éteignent.
Parfois, elles parviennent à survivre en se restructurant.
    B : Phase de restructuration et d’isolement reproductif :
La restructuration chez de petits effectifs est une propagation rapide dans cet effectif des modifications sur les populations.
La restructuration a surtout lieu au niveau génétique, par mutation et recombinaison sur des gènes structuraux ou régulateurs, ou bien, au niveau chromosomique (fusion, fission, inversion).
Ces changements ont des implications au niveau biochimique, physiologique (métabolique) et du développement (ontogénétique).
D’autres implications, externes, au niveau écologique, ou au niveau éthologique (comportement).
Ces modifications entraînent l’isolement reproductif. Cette étape est très brève et porte sur des microdèmes.
En conséquence, on ne trouvera pas de témoignage fossile.
    C : Phase de réorganisation après l’isolement reproductif :
La réorganisation peut se poursuivre avec des changements morphologiques importants, alors que se régénèrent des populations à gros effectifs, des macrodèmes. L’isolement géographique n’est plus nécessaire.
La durée de cette phase est très variable :
- elle est inexistante chez les espèces jumelles ;
- elle est longue dans certains cas et c’est alors une évolution graduelle (appelée anagenèse) qui adapte progressivement la nouvelle espèce à son milieu.
Cette phase serait essentiellement contrôlée par les déplacements au cours des temps des différents stades de croissance. C’est cette phase que l’on observe généralement en paléontologie.
L’espèce va avoir trois devenirs possibles :
- l’environnement est stable ; l’espèce est en équilibre avec son milieu, il n’y a pas d'évolution (stase) ;
- l’environnement change modérément ; Il n’y aura pas de grande diminution des effectifs ; on a alors une nouvelle anagenèse sans isolement reproductif ;
- le milieu subit des changements importants ; Il va y avoir isolement de petites populations, c’est un nouveau cycle qui commence. On a de nouveaux microdèmes qui subiront une nouvelle phase de spéciation.
 

Spéciation allopatrique
Ce type de spéciation affecte les macrodèmes.
    A : Contrôle en haltère

Une espèce à grande répartition géographique va se scinder en deux ensembles par création d’une barrière géographique. Les échanges de gènes vont être interrompus. Si les conditions de milieu sont différentes pour les deux groupes, on passe directement à la phase 3 (réorganisation et restructuration). Les deux populations vont diverger graduellement en faisant une cladogenèse. On obtiendra alors des sous-espèces différentes (ou races géographiques) mais à la longue, on pourra obtenir des espèces différentes qui ne peuvent plus se croiser.

 

 

B : Modèle de chaîne des sous-espèces :

Dans une espèce, se crée, par des migrations et par des étapes successives, des sous-espèces à effectifs comparables.
Ces sous-espèces ont des petites différences génétiques. Avec le temps, les différences s’accumulent et, à la longue, elles peuvent aboutir à la disparition de l’interfécondité dans un des groupes qui devient alors une espèce distincte.
Spéciation sympatrique :
      A : Anagenèse :
On a une lignée ou un milieu qui devient instable. Si les effectifs ne se divisent pas, on a directement la phase 3 de réorganisation jusqu’à ce que l’espèce retrouve une nouvel équilibre.
C’est une évolution graduelle.
    B : Spéciation par étranglement :
Le milieu subit une crise importante qui crée une fragmentation brutale en plusieurs microdèmes résiduels. Généralement, ils disparaissent tous au bout d’un moment.
Parfois, une des populations donne naissance à une nouvelle espèce par l’enchaînement des trois phases de la spéciation.
C’est l’évolution quantique.
 Conclusion :
La spéciation comprend fondamentalement trois phases (A, B, C). Cette séquence implique :
- Une variation des effectifs (faibles en 1 et 2 ; forts en 3).
- Des durées variables (courtes en 1 et 2 ; longue en 3).
Ces variations sont contrôlées par le milieu extérieur qui détermine les modalités de la spéciation.

e. 3.  Processus ontogénétiques dans l’évolution.
Ces processus forment un lien entre le développement de l’individu et la lignée phylogénique.
Ontogenèse et phylogenèse

Coquille d’un Céphalopode actuel
Exemple : le nautile.
Le nautile est un animal qui vit dans sa dernière loge (chambre d’habitation). L’avant-dernière est remplie d’eau et de gaz ; les autres sont remplies d’air. Au stade embryonnaire, l’animal vit dans sa protoconque (première loge). En grandissant, il va créer sa coquille en sécrétant à l’arrière de son corps, des cloisons successives.
→ Le nautile garde intactes, jusqu’à la fin de sa vie, toutes les phases de croissance de sa coquille. On peut y retrouver des stades embryonnaires, juvéniles, adultes et même séniles. Il en est de même pour les ammonoïdés.
Sutures des ammonoïdes
Les sutures des ammonoïdés sont plissées. Elles sont toujours successives sur une même coquille. Sur les formes les plus anciennes (agoniatites), on trouve trois lobes fondamentaux (les protolobes). Chez les espèces un peu plus évoluées (koenenites), on voit qu’il apparaît au stade adulte, des lobes complémentaires (les métalobes) qui se développent au dépend de la selle (ombilicale, latérale). Lobes et selles sont simples.
Sur les prolecanitida, les métalobes se multiplient et commencent à être denticulés (suture type cératite). Chez les ceratitidés (permien-trias), les denticulations des lobes s’accentuent et peuvent même atteindre les selles.
Les ammonoïdés du jurassique et du crétacé présentent des lobes et des selles qui sont denticulés avec des éléments généralement nombreux.
Les koenenites présentent une seconde cloison qui n’a que les trois protolobes, identiques aux agoniatites adultes.
Chez lytocératidea (crétacé-jurassique), la seconde cloison a des lobes et des selles non découpées, à éléments peu nombreux : peu de protolobes et de métalobes. Sur la 9ème cloison, on constate que le lobe commence à se denticuler. Cette denticulation va gagner les lobes et toutes les selles.
→ La coquille d’un individu reprend l’histoire de la suture des ammonoïdés.
Ontogenèse    
Chez les ammonoïdés primitifs, le goulot est rétrosiphonné. Chez les formes plus évoluées, le goulot est prosiphonné (vers l’avant).
On connaît au permo-trias, une ammonite (tropite) où le goulot est rétrosiphonné sur les premières cloisons et devient prosiphonné par la suite.
Synthèse
Il existe un parallélisme entre le développement d’un organisme à ses divers stades de croissance et les étapes successives de l’histoire d’une lignée.
Haeckel : « L’ontogenèse récapitule la phylogénie ». (formulation peu intéressante et potentiellement fausse !) La phylogenèse correspond à la succession de séquences ontogénétiques.
Définition et identification de l’ontogenèse.
Ontogenèse : processus permettant le passage du génotype au phénotype jeune puis au phénotype adulte. En paléontologie, on ne connaît pas le passage « génotype → phénotype jeune ». Toutefois, on connaît le passage « phénotype jeune → phénotype adulte » et la succession des phénotypes au cours des temps géologiques. On va analyser l’ontogenèse en comparant des jeunes et des adultes qui se succèdent au cours des temps.
Trois paramètres sont utilisés :
- Morphologie et taux de changement.
- Age biologique : intervalle entre la fécondation et la vie qui est étalonné par un événement comme la naissance, l’acquisition de la maturité sexuelle et la fin de la croissance.
- Taille et taux de croissance. En général, la taille est étroitement corrélée avec l’âge : évolution de l’âge relatif.
On étudie l’ontogenèse en analysant les modifications au cours des temps entre la taille et la morphologie.
 Modification ontogénétique et rôle dans l’évolution.

A : Le nanisme et le gigantisme.
Nanisme et gigantisme sont deux modifications du taux d’accroissement de la taille : réduction ou augmentation du volume corporel maximal sans modification de l’âge et de la forme. (la maturité sexuelle arrive au même moment).
Exemple : Leithera, cerf de Crête.
Durant le quaternaire, dans les îles de la méditerranée par rapport aux animaux continentaux, les petits mammifères sont plus grands et les grands mammifères de ces îles sont plus petits que les grands mammifères continentaux.
Le cerf de Crête est deux fois plus petit mais il a aussi une forme différente.
B : Les hétérochronies du développement.
Les hétérochronies de ce type sont des décalages qui altèrent la séquence ontogénétique d’un descendant par rapport à son ancêtre. Si un groupe de gènes entre en action à un moment différent de l’ontogenèse, le phénotype sera modifié. Une hétérochronie se manifeste par un déplacement ou l’apparition d’un caractère entre l’ancêtre et les descendants.
De tels mécanismes peuvent provoquer de manière quasi-instantanée des transformations morphologiques importantes avec de petites mutations génétiques.
1 : L’accélération et la néotémie.
Dans le cas d’une accélération ou de néotémie, il y a uniquement une modification du taux de changements de forme. La taille adulte est la même que chez l’adulte ascendant. La fin de la croissance se fait sûrement au même âge biologique. Le développement somatique va être accéléré ou ralenti. Une accélération provoque un développement plus rapide. L’ensemble des étapes de croissance de l’ancêtre est condensé en un stade du développement du descendant. En fin de développement, on observe alors une morphologie nouvelle.
Exemple : Infulaster/Hagenovia.
Globalement, l’animal a la même taille. A volume égal, c’est la morphologie qui change.
La néotémie : c’est le développement somatique qui est ralenti. Les stades juvéniles d’ancêtres restent à l’état adulte des descendants → les derniers stades du développement vont disparaître.
Exemple : Actinodon/Gerrothorax.
Actinodon, au stade adulte, a un crâne qui devient allongé. Le descendant (Gerrothorax), au stade adulte, a son crâne qui est élargi.
2 : L’hypermorphose et la progenèse.
Hypermorphose et progenèse sont des hétérochronies qui affectent l’âge. Le moment de la maturité sexuelle et la fin de la croissance sont décalés (chez les descendants).
Ici, il y a retardement : la taille atteinte par l’adulte descendant est plus grande que celle des ancêtres.
La progenèse : la maturité sexuelle est avancée : l’adulte descendant sera plus petit que l’adulte ancestral.
L’hypermorphose provoque une augmentation de la croissance et un allongement de la vie.
La progenèse va entraîner une diminution de croissance accompagnée d’une diminution de la durée de vie.
Ces deux phénomènes ont respectivement :
- les mêmes effets sur la morphologie que l’accélération et la néotémie ;
- la corrélation taille/forme est inchangée pour accélération et néotémie alors que pour l’hypermorphose et la progenèse, le changement de forme s’accompagne d’un changement de taille.
Exemple d’hypermorphose : Captorhinus/Moradisaurus (reptiles du permien).
Au permien inférieur, on trouve captorhinus, reptile de petite taille avec 3 à 4 rangées de dents sur les maxillaires supérieurs. Au permien supérieur, son descendant est Moradisaurus qui a une plus grande taille et une dizaine de dents sur les maxillaires supérieurs.
On constate que chez Captorhinus, la durée de vie est plus courte (ossification incomplète). Chez Moradisaurus, cette ossification est plus complète : sa vie est donc plus longue.
L’augmentation de la durée de vie est réalisée avec l’apparition d’une ou plusieurs tranches supplémentaires d’ontogenèse.
Exemple de progenèse : oursins, Clypeasteroïdés.
Ces oursins descendent des cossiduloïdés (mésozoïque) à vie enfouie (sédiments vaseux), sans mâchoire à l’état adulte. Le premier représentant des clypeasteroïdés est un petit oursin (identique à un jeune casiduloïdé) pourvu de dents à l’état adulte. L’évolution les fait ensuite vivre sur les sédiments.
Ces quatre hétérochronies peuvent être regroupées en deux modes :
La péramorphose : la maturité sexuelle et l’arrêt de la croissance apparaissent à des stades plus tardifs du développement somatique ; on aboutit à des « hyper adultes » ; la séquence ontogénétique du descendant récapitule la phylogenèse : c’est dans le descendant juvénile que l’on trouvera l’image de l’ancêtre adulte ; ce mode correspond à des évolutions à long terme (très fréquentes) et qui réalisent progressivement les potentialités d’une lignée ;

la pédomorphose : la maturité sexuelle arrive à des stades plus précoces du développement somatique ; la séquence ontogénétique de la forme ancestrale annonce les étapes futures de la phylogenèse ; le descendant adulte donne l’image de l’ancêtre juvénile : « récapitulation inverse » ; cette évolution ne joue que sur un court terme ; elle peut permettre de relancer l’évolution par une spéciation dans une autre direction.
3 : Les associations d’hétérochronies.
Toutes ces hétérochronies peuvent se combiner du fait de l’indépendance possible du développement germinal par rapport au développement somatique. On a quatre combinaisons possibles :
- progenèse néotémique : on associe la plus grande précocité de la maturité sexuelle à un développement somatique ralenti ;

- hypermorphose accélérée : on associe un retard de la maturité sexuelle à une accélération des diverses phases de développement.
Ces deux combinaisons ont un effet amplificateur.
Exemple d’hypermorphose accélérée : Aegoceras.
L’ancêtre a une coquille à côtes simples. Les descendants ont une ornementation plus complexe (tubercules et côtes subdivisés).
- Progenèse accélérée. La plus grande précocité de la maturité sexuelle (diminution de l’âge) est associée à un raccourcissement des diverses phases de développement du corps.
- Hypermorphose néotémique. On prolonge l’âge biologique par un retard de la maturité sexuelle et on l’associe à un développement somatique ralenti.
Exemple d’hypermorphose néotémique : évolution des primates.
Le jeune chimpanzé et l’australopithèque ont un crâne arrondi avec un os frontal redressé et des mandibules de petite taille. Au cours de la croissance, le crâne devient de plus en plus anguleux avec la mandibule de plus en plus forte.
Chez l’Homme, la morphologie du crâne ne se modifie pas : l’état adulte rappelle la morphologie juvénile de « l’ancêtre ». → C’est une néotémie. Toutefois, il se produit parallèlement chez l’Homme, une augmentation générale de la taille, due à une croissance prolongée et un retard de la maturité sexuelle (et un allongement de la durée de vie).
4 : Les innovations.
Les innovations correspondent à l’apparition, chez les descendants, de caractères morphologiques nouveaux, qui n’étaient pas connus chez l’ancêtre et qui supplantent les caractères ancestraux d’une des phases du développement.
Les causes peuvent être :
- La traduction sur le génotype d’une modification du génotype.
- Le réveil d’un caractère génotypique masqué.
Α : Innovation précoce.
Dans ce cas, un caractère nouveau apparaît au début du développement.
Exemple : Liparoceras, Beaniceras.
Liparoceras est une ammonite avec des tubercules et des côtes subdivisées, et ceci, à tous les stades du développement. Il en descend le genre baeniceras. Dans les premiers tours, les côtes sont simples (juvéniles) et au stade adulte, apparaît une ornementation plus complexe.
Β : Innovation tardive.
Le nouveau caractère apparaît à la fin de la croissance.
Exemple : Oistoceras (ammonite).
L’ancêtre possède des côtes simples qui se continuent sur le bord externe. Chez certains descendants, on voit chez les adultes, un redoublement des côtes et l’ébauche d’une carène.
5 : Les associations : innovations-hétérochronies.
Les hétérochronies peuvent atténuer les effets des innovations. Cela se produit dans le cas où l’on associe une accélération avec une innovation précoce et une néotémie avec une innovation tardive. Les effets d’accentuation sont obtenus dans le cas : d’une néotémie associée avec une innovation précoce ou d’une accélération avec une innovation tardive.
α\ Néotémie + innovation précoce.
Exemple : Liparoceras/Aegoceras.
L’innovation des côtes simples gagne sur l’ensemble de la coquille dans le genre Aegoceras.
β\ Accélération + innovation tardive.
Le raccourcissement des premiers stades de l’ontogenèse permet à l’innovation tardive de s’étendre jusqu’à des stades précoces du développement.
Exemple : Oisteras/Amaltéhus.
Les côtes sont dédoublées et gagnent sur toute la coquille.
6 : Hétérochronies et rythmes d’évolution.
Les accélérations, les hypermorphoses et les néotémies s’enchaînent de manière continue et donnent des évolutions graduelles (ou adaptatives).
La progenèse a lieu dans des cas d’évènements isolés, accidentels, qui coïncident avec des crises à partir desquelles vont se développer d’autres tendances : évolution quantique. Ce sont les causes des changements fondamentaux et elles sont à la souche des grandes lignées. → Evolution narratrice.
Synthèse : Evolution et Milieu.
L’évolution est la réponse de la vie, avec des essais avortés ou réussis, à la pression du milieu. Dans le milieu, on distingue deux aspects :
- L’aspect d’un milieu extérieur à l’espèce : milieu physico-chimique et biotique.
- L’aspect d’un milieu intérieur à l’espèce : la concurrence entre les individus crée la sélection naturelle. Si le milieu est stable, la population est stable (stase) où elle subit une pression orientée (auto-sélection) qui va créer une anagenèse. Si le milieu est instable, on a des crises, des évolutions irrégulières et des cladogenèses.
I : Evolution et mode de vie.
Le plancton.
En milieu marin, le plancton a une évolution continue, régulière où il vit avec une masse d’eau ayant des caractéristiques physico-chimiques constantes en se déplaçant avec elle. → Le plancton est placé de manière favorable pour avoir une évolution régulière et continue.
Le necton.
Le necton a une évolution continue, régulière. Il est susceptible de partir à la recherche d’environnements propices. Il montre effectivement le type d’évolution annoncée.
Le benthos de plate-forme.
Le benthos de plate-forme présente une évolution irrégulière et saccadée. Il est soumis à un milieu changeant.
Les peuplements bathyaux ou abyssaux.
Ces peuplements ont une évolution faible ou nulle. Les changements de milieu sont quasi-inexistants. Le milieu est donc très stable avec une faible densité de population. Le taux d’évolution est faible ou nul.
II : Evolution et stratégie de vie.
Pour survivre, les organismes peuvent adopter deux types de stratégies de vie.
A : Stratégie « r ».
Les formes non-spécialisées,
Le taux de fécondité élevé,
- Rapide renouvellement des générations (maturité sexuelle précoce, courte durée de vie),
Petite taille.
Ces espèces sont des espèces opportunistes à stratégie de gaspillage, créée par la progenèse.
B : Stratégie « K ».
Cette stratégie correspond à une exploitation optimale du milieu. Les formes spécialisées ont :
- Des effectifs réduits,
- Un faible taux de fécondité,
- Un renouvellement lent des générations,
- Une maturité sexuelle tardive et une longue durée de vie,
- De grande taille.
Ce sont des espèces d’équilibre. Elles sont créées par hypermorphose (retardement de la maturité sexuelle).
C. Les changements de stratégie.
Les types « r » et « K » sont extrêmes mais il existe tous les intermédiaires et un groupe peut changer de stratégie dans l’espace et le temps pour assurer sa survie.
1\ Changements au cours des temps.
Au niveau de la macroévolution ou de la microévolution, on passe progressivement d’une stratégie « r » à une stratégie « K » : c’est ce qui donne les lois classique de l’évolution. → Loi d’accroissement de la taille, loi de la spécialisation croissante. C’est le cas des céphalopodes, des alvéolines.
2 : Changements dans l’espace.
Pour une espèce donnée, les milieux qui sont les plus favorables sont occupés par des individus à tendance « K » (= population centrale). Les milieux peu propices sont généralement occupés par des populations à tendance « r » (= population marginale). Ce sont les stratégies « r » qui permettent les évolutions de l’espèce.
3 : Changements circonstanciels.
Pendant une période favorable avec un environnement stable, une population favorise la stratégie « K » pour mieux utiliser le milieu. S’il se produit une crise, c’est à ce moment que la lignée tend alors à adopter la stratégie « r ». L’intérêt de cette stratégie « r » est qu’elle supprime la spécialisation et, en multipliant les générations, elle accroît les possibilités d’innovation et donc, les chances de trouver une bonne réponse aux nouvelles conditions.
III\ Organismes et crises.
Les diverses stratégies sont bien exprimées au moment des crises qui rythment l’évolution : on a alors trois types de comportements :
- Les exterminées : ce sont toutes les populations qui sont éliminées (population de stratégie « K »).
- Les profiteurs : ils sont rares mais exceptionnellement adaptés aux conditions survenues lors de la crise. Toutefois, ils ne survivent pas à la crise.
- Les survivants : ce type présente aussi trois divisions : • Les pré-adaptés : ils avaient un caractère leur permettant de franchir la crise (exemple : endothermie des mammifères, stratégie « K »). • Les généralistes écologiques : ils vivent dans n’importe quelles conditions (stratégie « r »). • Les taxons « Lazare » : ces organismes ont apparemment disparus lors de la crise.
Il y a deux possibilités à leur survie. - Les formes de stratégie « K » ont trouvé localement un refuge qui leur a permis de laisser passer la crise (cas des coraux madréporaires pendant la crise K/T). - Les formes ayant persisté en petit nombre en adoptant la stratégie « r » par la progenèse : ce sont les géniteurs qui sont les plus importants d’un point de vue évolutif car ils créent des lignées nouvelles en reprenant progressivement une stratégie « K ».

 

II. 3. Problèmes physico-chimiques de la fossilisation

    A la surface du sol et dans la plupart des eaux, l’oxygène provoque des oxydations rapides qui détruisent les matières organiques. Les parties molles disparaissent en premier lieu si l’enfouissement n’est pas assez rapide. En ce qui concerne les parties dures, elles peuvent être dissoutes et peuvent disparaître sous l’action des bactéries et d’animaux prédateurs (qui se nourrissent des autres) et nécrophages (qui se nourrissent des cadavres) et aussi sous l’action des facteurs mécaniques (arrachage par les vagues). En milieu fortement réducteur, l’abondance de la matière organique donne une pâte riche en carbone appelée sapropèle et qui est à l’origine de la genèse des hydrocarbures (en particulier le pétrole).

II. 3. 1. Le devenir des matières organiques et minérales

    Les matières organiques que l’on considérait comme des éléments vulnérables se fossilisent remarquablement bien dans certains sédiments. L’étude de ces matières organiques constitue la Paléobiochimie. On a remarqué dans les sédiments que certaines substances glucidiques provenant de plantes anciennes gardaient une très bonne stabilité. Ce qui a permis de comparer par exemple la composition des sucres de plantes anciennes du Carbonifère avec les sucres de plantes actuelles.
Ces méthodes de paléobiochimie ont permis de comparer avec succès des groupes anciens jusqu’à présent énigmatiques avec des groupes actuels.

A. La paléontologie biochimique ou Paléobiochimie

C’est la chimie des êtres vivants du passé (fossiles). Pour comprendre l’évolution des êtres organisés actuels ou fossiles, la prise en considération des aspects chimiques est fondamentale. L’introduction de la notion de temps géologique, donc d’une évolution en biochimie est due surtout à ceux qui étudient les organismes actuels. Par la Paléobiochimie, on peut atteindre la paléo physiologie : exemple : on sait que chez les êtres vivants de la biosphère, le rôle joué par le fer dans l’hémoglobine de beaucoup d’organismes actuels est rempli par le cuivre dans l’hémocyanine (pigment respiratoire protidique contenant du cuivre qui existe dans le sang des mollusques et des crustacées) des crustacées et de la plupart des mollusques et par le vanadium des tuniciers (classe des protocordés comprenant des animaux marins dont le corps est entouré d’une tunique en forme de sac).
Il y a ici une évolution de la fonction respiration – respiration dont l’étude devrait emprunter cette voie de paléo biochimie.
L’étude des éléments géochimiques contenus dans les séries fossiles peut aider à identifier les rapports entre la Paléontologie, la Géologie et la Biochimie. Ainsi, on verra les points suivants concernant la Paléo biochimie :
la composition globale des êtres vivants,
le carbone et ses isotopes,
les autres éléments chimiques,
la composition minéralogique des squelettes et des tests,
les substances organiques fossiles,
les pigments et couleurs des fossiles.

A. 1. La composition globale des êtres vivants

    En passant par l’intermédiaire de la quantité de carbone des organismes actuels, on a tenté une estimation de la masse globale de la biosphère : 2.8*1017 gr environ ; la comparaison avec les autres « sphères » notamment avec l’hydrogène donne à cette dernière une masse de 6.900 fois plus grande. Ces estimations globales ne doivent pas faire oublier que, outre son influence « pondérale », la biosphère est d’une importance extrême par l’intensité, l’originalité et la diversité des processus qui s’y déroulent.
En relation étroite, directe et nécessaire avec ce problème chimique d’ensemble se trouve celui de la chimie de la fossilisation qui concerne aussi bien la composition élémentaire des organismes que celle de leur milieu intérieur et de leur environnement.

1. Composition élémentaire des êtres vivants

Les géochimistes désignent comme biophile les éléments typiques de la biosphère découlant des dosages effectués sur de nombreux organismes et portant sur le plus grand nombre possible d’éléments. Les éléments biophiles principaux sont en nombre remarquablement restreint. Ce sont : H, C, O, P. Les autres sont considérés comme secondaires ; ce sont dans l’ordre d’abondance décroissante : Na, Mg, S, Cl, K, Fe, B, F, Si, Mn, Cu, I ; en tout une soixantaine mais, certains sont des éléments traces (ultramicroéléments). Quantitativement, on s’arrête aux données globales suivantes pour les éléments majeurs : C =  48%, O = 30%, N = 7%, H = 6%, Ca = 3%, S = 1%, P = 1%.
Les autres éléments dits oligoéléments et éléments en traces ont des teneurs mesurées en ppm (partie par million) ou (gramme par tonne), ce qui ne prouve pas leur manque d’intérêt et d’importance.

2. Composition du milieu extérieur

Les échanges organismes – milieu sont d’une importance qui exige un paragraphe indispensable sur le milieu marin. Cependant, il ne faut pas oublier que les milieux continentaux aquatiques et les milieux interstitiels ont peut-être joué un rôle fondamental dans l’évolution de la composition du milieu. Les surfaces – limites, les interfaces ont souvent des propriétés physico-chimiques particulières ; leur rôle n’est pas à négliger dans les échanges organismes – milieu.
Les mers ont une composition beaucoup plus variable. L’océan donne en moyenne une salinité de 35% avec la répartition suivante : Cl = 19%, SO4 = 2.6%, CO3H = 0.14%, Br = 0.06%, I = trace, Na = 10.6%, Mg = 1.3%, Ca = 0.40%, K = 0.38%, Sr = 0.013%, etc.
Cependant, il faut tenir compte des facteurs ci-après intéressant la paléontologie fondamentale :
la comparaison avec le milieu intérieur des êtres vivants (liquide qui se trouve entre le tissus des organismes, des cellules et parfois le liquide intracellulaire) ;
le rôle de l’eau : la vie ne peut se dérouler sans eau ; l’os a 3%, les tissus mous en ont 70%, les animaux marins ont 99% ;
la variation éventuelle au cours des temps géologiques ; pour s’adapter, les organismes utilisent l’eau ; les eaux connées fossiles servent à étudier ces variations au cours des temps géologiques.

3. Composition élémentaire des organismes fossiles

On dispose actuellement d’un nombre relativement grand de données analytiques portant sur de nombreux éléments chimiques, soit des sédiments actuels, soit des roches sédimentaires, soit des fossiles de tous âges. On a aussi analysé de nombreux charbons et pétroles. Parmi les fossiles, les Foraminifères et les Ostracodes ont été le plus souvent retenus, puis les Mollusques dans les niveaux stratigraphiques divers, mais surtout du Crétacé et du Tertiaire.
Il ressort de ces études et de ces analyses les conclusions suivantes :
de nombreux éléments en trace ont, dans les sédiments, des teneurs supérieures à celles de l’ensemble de la lithosphère ;
on a pu démontrer que dans de nombreux cas ils sont en relation avec la matière organique :; exemple : les charbons fournissent des teneurs en éléments en trace inversement proportionnelles à celles des cendres ;
pour certains éléments, on observe chez les fossiles des teneurs qui sont supérieures à celles de la roche encaissante ;
toute étude doit tendre à préciser l’endroit ou la forme sous laquelle se trouve l’élément considéré ; on attache une grande importance aux liaisons chimiques possibles avec les molécules organiques ou bien à la présence dans les réseaux des minéraux des tests.

A. 2. Le Carbonne et ses isotopes

L’importance du carbone est liée à sa constance et à sa forte proportion dans toutes les substances vivantes. Elle est en rapport aussi avec les accumulations fossiles qu’il donne sous forme de charbon et de pétrole. Enfin, il possède divers isotopes dosables à faibles teneurs dans beaucoup de roches sédimentaires et restes organiques. Chez les combustibles solides, la composition élémentaire montre en allant du bois à l’anthracite un enrichissement en C (de 50 à 93%), un appauvrissement très marqué en oxygène (43 à 3%), moins marqué en hydrogène (6 à 2%). Pour l’azote, il manifeste un enrichissement de 0.92% dans le bois et de 1.52% dans le charbon. Ceci serait lié à un apport supplémentaire qui proviendrait du protoplasme des bactéries et autres micro-organismes lors de la fermentation houillère. Depuis quelques années, les isotopes du carbone donnent lieu à des études très actives. Il faut considérer séparément les isotopes stables 12C et 13C et l’isotope radioactif 14C. Le rapport 12C/13C a été mesuré en prenant comme standard un rostre de Bélemnitella americana du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord. L’isotope 14C dont la demi-durée de vie est de 5.900 + 250 ans (valeur discutable), atteint une teneur plus élevée chez les plantes que chez les tests calcaires. On sait que le même isotope permet des datations chiffrées allant jusqu’à 35.000 ans (dans l’Holocène). Les pétroles malgré une diversité considérable d’aspects montrent une composition élémentaire remarquablement constante : C = 83- 87% ;  H = 11 - 14% ; autres éléments (dans l’ordre O, N, S) : 5% ; cendres : 0.001- 0.05%

A. 3. Les autres éléments chimiques, oligo-éléments et éléments en trace

Les éléments majeurs autres que le carbone sont examinés dans la composition minéralogique des tests et squelettes. Les données qui suivent précisent l’enrichissement en oligo-éléments que l’on observe dans certains sédiments, notamment dans le charbon et le pétrole. Dans les cendres de charbon, on dose 600 gr/tonne de base en moyenne (3 gr/tonne seulement pour l’ensemble de la croûte terrestre) ; pour le Germanium, la teneur est de 500 gr contre 2 dans la lithosphère ; pour U : 40 contre 2 ; pour As 500 contre 2 etc. de même, le pétrole et les eaux de pétroles donnent des concentrations remarquables en V, Ni, Mo, éléments qui ont sans doute joué un rôle de catalyseurs dans leur genèse. On a de plus précisé les liaisons que ces éléments métalliques pouvaient présenter, sous forme plus ou moins labile (sujet à transformer ou à disparaître ou encore à tomber), avec des molécules organiques par exemple la chlorophylle ou des porphyrines. Pour l’uranium, la liaison chimique avec des humâtes explique l’enrichissement en composés radioactifs des schistes bitumineux.
Dans les calcaires, les éléments en trace (Sr, Mn, Fe, Ba, Pb) se trouvent souvent en solution solide dans les minéraux carbonatés. Les études de ces éléments ont été effectuées sur les Foraminifères, les Ostracodes et les Mollusques en tenant compte des facteurs génétiques et évolutifs. Deux éléments sont considérés spécialement :
Magnésium : c’est un élément qui constitue les squelettes et les tissus des organismes ; le magnésium se trouve dans les liquides du milieu intérieur et il entre dans la composition du pigment chlorophyllien. Trois facteurs essentiels influencent sa teneur :
la composition minéralogique : en général, les tests aragonitiques en contiennent moins que les calcitiques, sauf quelques organismes des mers froides ;
la température de l’eau : chez les Lamellibranches actuels, le taux de Mg croît de façon à peu près linéaire avec la température chez les squelettes calcitiques ;
la position systématique : en gros, le taux de Mg diminue quand on s’élève dans l’échelle des êtres organisés.

Strontium : certains Radiolaires sont réputés posséder un test formé de sulfate de strontium (célestine).
Les principaux dosages effectués sur les parties dures tant sur des organismes actuels que sur des fossiles concernent surtout les invertébrés (Lamellibranches, Ammonites, Madréporaires). Les concentrations élevées ne concernent pas le sédiment dans les cas, elles sont en rapport avec les tests des organismes d’origine récifale pour la plupart. Le Sr proviendrait d’une fermentation aérobique des organismes à test de strontium.

Isotopes : les problèmes généraux que posent les isotopes du carbone se retrouvent pour les autres éléments : leur utilisation pour la datation chiffrée, les possibilités des variations au cours des temps géologiques des processus de fractionnement par les êtres vivants, leur utilisation paléoclimatique ou paléo écologique. On examinera les isotopes d’oxygène et de soufre :
isotopes de l’oxygène : 16O et 18O se trouve à l’état naturel. Le standard choisi, comme pour le carbone, est le Belemnitella americana et Belemnitella mucronata. Il y a moins de 18O dans l’oxygène de photosynthèse que dans l’atmosphère. Un fractionnement, suivant un processus complexe, se produit également lors de la précipitation des tests calcaires et, ce processus est sous la dépendance de la température du milieu. Des dosages ont été effectués sur des carbonates de fossiles divers et sur 150 tests d’Echinides de fossiles actuels ; les mesures semblent prouver que le rapport 18O/16O est surtout soumis à un contrôle génétique ;
isotope du soufre : le rapport de deux isotopes les plus abondants 32S et 34S est influencé par les processus vitaux, mais suivant un processus complet. Les bactéries réductrices de sulfates jouent un rôle bien établi et ce rapport a pu servir dans certains cas pour prouver l’origine organique des dépôts de soufre.

A. 4. Composition minéralogique des squelettes et des tests (le devenir des substances minérales)

Les parties dures des organismes (squelettes, carapaces ou tests) sont toujours composées de substances minérales et de substances organiques. En proportions variables, les deux étant susceptibles de se conserver chez les fossiles, en subissant des modifications plus ou moins profondes.

1. Composition minéralogique

Les trois composés minéraux dominants sont dans l’ordre décroissant : le carbonate de calcium, le phosphate de calcium et la silice. D’autres composés minéraux comme le sulfate de strontium par exemple sont au moins dans la nature des curiosités.

Le CO3Ca :

Il est très répandu dans la nature sous forme d’aragonite ou de calcite :
l’aragonite constitue les otolithes de vertébrés ; le squelette des Hexacoralliaires (Scléractinia), la nacelle de l’Aragonante et le test de la plupart des Céphalopodes ; on l’a retrouvé jusque chez les fossiles du Paléozoïque supérieur ;
la calcite forme les tests des Foraminifères imperforés (avec parfois un peu d’aragonite) et  certains Foraminifères perforés (Nummulites par exemple) ; les Eponges calcaires, les Echinodermes, les Cirripèdes, les Bryozoaires (avec un peu d’aragonite) ;
dans une même classe d’animaux, on peut avoir tantôt l’autre de ces minéraux (aragonite ou calcite) ; chez les Lamellibranches, par exemple, les Arca sont aragonitiques tandis que les Ostrea sont calcitiques ;
chez les gastropodes, Natica est aragonitique tandis que Patelle n’a d’aragonite qu’au sommet ;
chez les Foraminifères perforés suivant les espèces, le test est aragonitique ou calcitique ;
chez les fossiles, il est difficile d’affirmer la nature minéralogique originelle d’un test calcitique en raison de la tendance à la transformation dans certaines conditions de l’aragonite en calcite ; ainsi, parmi les Polypiers, les Tétracoralliaires (Rugosa) sont calcitiques alors que les Scléractinia sont aragonitiques ; il a été prouvé que la transformation de l’aragonite en calcite pouvait parfois se produire très tôt après la mort.

On sait que le magnésium contenu dans les tests en quantité plus ou moins grande se loge dans le réseau de la calcite. Cela a conduit à distinguer deux types de calcite : les unes riches en Mg et les autres ayant une faible teneur en Mg dites normales. La limite étant fixée un peu arbitrairement à 4%. La calcite magnésifère a, comme l’aragonite, tendance à se transformer en calcite normale au cours de la diagenèse, donc au cours de la fossilisation. Parmi les formes à calcite magnésifère, on cite des Algues calcaires, beaucoup de Foraminifères, etc.

Le processus de formation des tests calcaires se passe de manière différente chez différentes formes. Il est nécessaire d’avoir conscience de ce processus pour la compréhension des fossiles. Ainsi, chez les :
Eponges calcaires, la précipitation du minerai est intracellulaire ;
Corallinacées (Algues calcaires), c’est la membrane cellulosique qui s’imprègne de calcaire ;
Foraminifères, il y a incrustation en général d’une membrane chitineuse ;
Mollusques, en général, le dépôt est extracellulaire.

La silice : du point de vue minéralogique, il agirait d’une forme hydratée : l’opale ; on considère qu’après la mort, des modifications complexes conduisent rapidement à la calcédoine :
chez les Madréporaires, la silice se trouve dans les spongiaires ;
divers groupes de Protistes : les Silico-flagellides, les Radiolaires surtout ont une coque ou un test siliceux ;
chez les Diatomées (Bacillariophyta), on trouve des frustules d’opale ;
chez les végétaux terrestres, on signale la silice chez certaines Graminées et chez les ordres Equisétales, embranchement des Cryptogames vasculaires comprenant des formes actuelles (Prêles) et des formes fossiles (Calamites).

3. Les phosphates de tests et squelettes

Associés à des quantités plus ou moins importantes de carbonates, les phosphates entrent essentiellement en jeu dans le processus d’ossification. La minéralogie du tissus osseux et l’étude des phénomènes de son développement chez les actuels sont d’un intérêt évident en Paléontologie. On connaît les phosphates chez : - les invertébrés, principalement les Brachiopodes inarticulés, les Trilobites, certains Crustacées, etc. ; - des mâchoires des vers fossiles (Scolécodontes), on a identifié de la fluo apatite ; - les Conodontes, petits denticules microscopiques uniquement fossiles.
Des tests phosphatés sont très connus depuis le Cambrien inférieur.

A. 5. Substances organiques fossiles

Le carbone isotopique et ses isotopes, ainsi que les concentrations de substances carbonatées comme les charbons et les pétroles ont été évoqués précédemment. Il s’agira ici des composés organiques plus ou moins complexes qui se présentent sous forme figurée ou qui ont été mis en évidence par dosage chez les fossiles et éventuellement dans les sédiments.  On note aussi des pigments de diverses natures et on retiendra les points suivants :
les hydrocarbures et leurs dérivés,
les lipides et les glucides,
la chitine,
les substances du groupe de protéines,
le collagène,
la conchioline,
les kératines.

1. Les hydrocarbures et leurs dérivés

On a trouvé des hydrocarbures même dans les météorites (Allais et Orgueil en France, Ivuna au Tanganyika). Ces météorites contiennent du carbone organique. Les résines fossiles offrent un intérêt paléontologique certain. Des accumulations des résines fossiles sont connues dans la série géologique sous le nom d’ambre (exemple : Oligocène de la Baltique), de copal (Quaternaire de Zanzibar). Il faut citer aussi le caoutchouc fossile (Lignite Eocène d’Allemagne).

2. Les glucides (hydrates de carbone) et les lipides

Si les doutes sont émis parfois au sujet des lipides des météorites carbonées, on est certain par contre des dosages d’acides gras dans différentes roches sédimentaires jusque dans le Paléozoïque inférieur.

3. La chitine

C’est une substance organique azotée de la cuticule des insectes et autres animaux articulés. C’est un homo polysaccharide, polymère de l’acétyl-glucosamine. En somme, il s’agit d’un dérivé acétamide de la cellulose. La chitine est une caractéristique des Arthropodes où elle représente une sécrétion de l’épiderme sous forme de lame continue ; la chitine se trouve aussi chez leurs représentants uniquement fossiles comme les Trilobites par exemple. Le tégument chitineux devient rigide par deux procédés chez les Arthropodes où chez les insectes. A la chitine s’ajoutent des scléroprotéines (sclérotine) tandis que chez les Crustacés, il y a essentiellement addition des sels minéraux (phosphates et carbonates de calcium).

4. Les protides

C’est un générique des substances organiques azotées : acides aminés, polypeptides, protéines, protéides. Des acides aminés existent dans les sédiments, mais le plus souvent la gangue de fossiles étudiés n’en contient pas ou en contient moins que les fossiles. On a aussi mis en évidence dans des fossiles des peptides et même des protéines, mais en général à des doses d’autant plus faibles qu’ils sont plus anciens. On trouve des protéines encore non transformées dans des coquilles et des os du Pléistocène. Les substances protéiques sont parfois conservées sous forme figurée, en général, ce sont des protides à très grosses molécules, c’est-à-dire, des collagènes, des conchiolines, des kératines.

5. Le collagène

Sous forme des fibres, le collagène est un élément de soutien essentiellement chez les Vertébrés où il se trouve dans les conjonctives, les os, les dents, etc. Chimiquement, la molécule est formée de trois cordons polypeptidiques avec liaisons latérales d’hydrogène : exemple : chez les Mollusques, les Echinodermes et les Bryozoaires, les protéines appartiennent au groupe du collagène. Des ossements fossiles ou des restes de peau essentiellement dans les sédiments bitumineux ont montré des fibres de collagène dans le Trias.

6. La conchioline

A la conchioline se trouvent mêler dans cette substance résiduelle un peu de mucopolysaccharides, de protéines et de collagènes. La conchioline appartient au groupe de scléroprotéines et ses acides aminés ont été retrouvés dans les produits d’hydrolyse des coquilles plus ou moins anciens de Mollusques ; On le retrouve aussi chez les Célaphopodes tétrabranchiaux de l’Ordovicien.

7. Les kératines
Elles constituent la cuticule de l’épiderme des vertébrés et les phanères (dérivé protecteur de l’épiderme comme les poils, plumes, ongles, griffes, sabots), comme les poils de Mammifères. Leur rôle mécanique est assuré par l’association de deux protéines : la Kératine α fibreuse, pauvre en soufre et la Kératine γ riche en soufre qui forme le ciment.
Sous l’angle paléontologique, les kératines se présentent sous forme des restes figurés fossiles dans les Lignites et les Tourbières (Eocène) : exemple : écailles cornées de Reptiles (Lias). Cependant, d’une manière générale, la conservation des poils, des sabots, des cornes se fait difficilement dans des séries géologiques.

A. 6. Les pigments et couleurs fossiles

Ces deux caractéristiques présentent souvent des relations chimiques entre elles. Les pigments ont un rôle physiologique en Paléontologie. Actuellement, les pigments ont un rôle systématique. On connaît chez un certain nombre de plus en plus grand de fossiles des traces de coloration d’origine dans des groupes très divers de deux règnes (végétal et animal) depuis le Paléozoïque. Les cas les plus courants concernent les Mollusques principalement ceux du Tertiaire.
L’étude approfondie de colorations chez les fossiles permettrait d’aborder les questions de mimétisme, de sélection et de paléo génétique. La mise en évidence de pristane et phytane produit des décompositions de la chlorophylle dans des roches très anciennes (3Milliards d’années) conduit à des vues nouvelles sur l’origine de la vie.

A. 7. Conclusion sur la Paléobiochimie

Des problèmes fondamentaux de paléontologie générale sont donc en relation avec la biochimie et se fondent sur elle. L’influence des organismes sur le chimisme du milieu, notamment dans la formation des biolithes mais aussi sous beaucoup d’autres aspects, est une question qui débouche immédiatement sur l’explication de la fossilisation. Les variations du chimisme des organismes ou celles de l’environnement qui sont en rapport avec eux, semblent être en relation avec l’âge stratigraphique. Dans le cadre de la géochimie générale, cette notion d’évolution présente un intérêt évident. Plus directement en relation avec la paléontologie générale, on note le caractère indispensable de la paléobiochimie pour les études de paléophysiologie, de paléogénétique, de paléoécologie.
Enfin, il faudra retenir que le devenir des matières (minérales et organiques) peut se résumer de la manière suivante : les modifications qui interviennent au niveau des parties indurées, c’est-à-dire, au niveau des substances minérales sont de trois sortes :

Phénomènes d’addition

Ce sont des vides créés par des cellules végétales vidées de la matière organique, des parties spongieuses des os, des spores, des canalicules de coquilles et des tests. Tous ces vides sont colmatés par la matière minérale dont la nature varie avec la roche encaissante. Ce remplacement s’appelle épigénie. Les minéraux d’épigénie sont : la calcite (CaCO3) qui est la forme stable du carbonate de Ca et qui se développe généralement en larges cristaux (calcite macro-cristalline), la silice (SiO2) qui se développe dans ces vides sous forme de calcédoine ou d’opale, la pyrite (FeS2) qui provient de la réduction des sulfates par la matière organique.
A l’issue de ces phénomènes d’épigénie (calcite, silice), le fossile prendra un aspect plus compact et sera plus lourd d’où la différence avec la coquille initiale.

1. Phénomène de substitution

Dans ce cas, la matière minérale primitive sera remplacée par un autre minéral. Les phénomènes de substitution sont toujours contemporains des phénomènes d’addition (c’est-à-dire, ils se déroulent au même moment).

2. Phénomènes de recristallisation

Exemple : dans le cas de l’aragonite de nombreuses coquilles de Lamellibranches, de Gastéropodes, des Céphalopodes qui est une forme instable du carbonate de Ca dans des conditions normales de température et de pression va donner de la calcite qui, elle, est la forme stable du carbonate de Ca. Généralement, les structures fines aragonitiques de fossiles disparaîtront par suite de l’apparition de la calcite.

Schéma :

B. La Paléophysiologie

C’est l’étude des fonctions des êtres vivants au cours des temps géologiques et de leur évolution dans l’ensemble du monde des êtres organisés. Une telle étude exige une connaissance approfondie de certains aspects de la morphologie et de la structure des organismes pour que l’analyse morpho fonctionnelle indispensable chez les fossiles soit parfaitement fondée.

B. 1. Exemple d’une étude paléo physiologique

Mélanophores (noir) et Xanthophores (jaune) de Batraciens et de Poissons de Lignites de l’Eocène de Geiseltal (Allemagne). Chez ces deux poissons de ce gisement célèbre (Thaumaturus et Anthracoperca) des pelliculages ont permis d’observer de nombreux chromatophores avec de la mélanine ; certains ont conservé leur forme étoilée avec de la mélanine rassemblée au centre. De même dans la peau d’Anoures, des mélanophores sont en état d’extension, ce qui prouve que les animaux sont morts par asphyxie car dans le cas de mort naturelle, les mélanophores sont rétractées. Fig. 3.
Dans le même gisement, on a pu observer des fibres musculaires suivant la même technique chez les Poissons, des Anoures, des Reptiles, des Mammifères, Coléoptères, des Crustacées. Dans tous les cas, les stries transversales sont parfaitement nettes. On a pu constater que chez les insectes, les muscles étaient les plus souvent en état de contraction. Les hauteurs relatives de différents disques de la fibre musculaire chez les Poissons ne montrent pas de différences par rapport aux actuels, d’où on peut conclure que la vitesse des réactions musculaires devait être la même. Fig. 4.

1. Fonction de relation

Les fonctions de relation sont mécaniques et nerveuses.

Fonctions mécaniques

Les fonctions mécaniques sont assurées par les squelettes et les muscles qui donnent une forme à l’organisme. On parle alors de la forme ou de la géométrie des êtres organisés. Une étude plus complète des formes devrait envisager des questions telles que la symétrie radiaire, axiale, bilatérale, l’asymétrie et la dissymétrie.
la coquille : il ne serait pas moins indispensable de considérer la réalisation de la forme au cours de la croissance individuelle, ce qui nécessairement déboucherait en dernière analyse sur les problèmes de physiologie de la formation des tests (coquille).
L’étude de la coquille des Céphalopodes conduit à des considérations plus concrètes. Le développement de la coquille présente dans cette classe des très larges variations. Quand elle est externe et bien développée comme chez les Tétrabranchiaux et les Ammonoidea, elle joue un rôle protecteur et surtout hydrostatique. Chez les Dibranchiata, enfermée secondairement dans un épithélial, elle peut parfois conserver un rôle hydrostatique (exemple : Spirula, Sepia), mais chez les représentants nectoniques et pélagiques surtout (Calmar), elle assure un support souple du corps. Chez les Octopodes, sa réduction va jusqu’à la disparition totale ; il s’agit alors des formes benthiques se camouflant entre les rochers et dans les fentes.

- les muscles et os : des études détaillées des coquilles externes des Céphalopodes actuels et fossiles ont apporté des précisions assez importantes. Chez les Nautiles, il existe une paire de muscles rétracteurs puissants arrivant au cartilage céphalique et dont l’insertion sur la coquille se traduit par un léger épaississement. Le rôle de renforcement pour assurer la résistance de la coquille aux variations de pression hydrostatique est le plus important. Chez les Vertébrés, l’interprétation du développement musculaire suivant l’importance des surfaces d’insertion et de la mécanique animale basée sur l’allure des surfaces articulaires a donné lieu à de nombreux principes (principe de similitude) et à de nombreuses analyses morpho-fonctionnelles modernes et natures variées.
Le raisonnement fondamental est le suivant : les os supportent une charge qui est proportionnelle à la puissance trois de la taille, quand celle-ci s’accroît, le rapport longueur/largeur de l’os doit donc diminuer car la résistance est proportionnelle à la section ; par la suite, il y a changement de forme de l’os.
La coquille, les muscles et les os ont en commun la notion de locomotion ou de manière générale, le déplacement des organismes. C’est ainsi que les pistes diverses laissées par les organismes dans les séries géologiques peuvent être examinées dans une branche dite « Paléoichnologie ».

 2. Fonction nerveuse ou système nerveux

Le cerveau

Les moulages endocrâniens naturels ou artificiels servent de base à l’étude chez les Vertébrés. Cependant, il convient de souligner qu’une certaine prudence est nécessaire car, chez les Vertébrés inférieurs notamment certains poissons, l’encéphale est entouré d’une substance adipeuse, volumineuse. Par contre, chez les Oiseaux et les Mammifères, il n’y a pas d’espaces extra-cérébraux.

Les organes de sens

Les yeux de trilobites permettent de penser que par rapport aux insectes actuels, les Trilobites ne percevaient pas les formes mais seulement le déplacement (sens et vitesse) des objets et leur taille générale. On sait que chez les Trilobites, il y a une paire d’yeux composés à facettes, portés par le tubercule palpébral sur la face dorsale du céphalon. Il existe également des yeux ventraux, les maculaes de l’hypostome, qui parfois ont des facettes. Les cils chez les Brachiopodes (ou sensibilité tactile) doivent jouer un rôle sensoriel, par la longueur des cils, ils assurent un rôle d’avertisseur remarquable et efficace. Ces cils fossiles sont remplis de calcaire dans leur partie creuse.

3.  Fonctions végétatives ou de nutrition au sens large
    Hormis la température du corps, la photosynthèse et la plupart des fonctions de Végétaux, on retiendra ici des fonctions de nutrition proprement dite, de respiration, de circulation tout en notant que chez les Invertébrés inférieurs, leur individualisation est loin d’être tranchée.

Nutrition

Appareil digestif
On a pu observer le tube digestif lui-même ou son remplissage chez les Coléoptères des Lignites de Geiseltal. Chez les Trilobites. Des moulages de l’intestin de Mollusques.

 

Reste de nourriture

On a des coprolithes et des gastrolites fossiles. Les Vertébrés surtout fournissent des indications absolument sûres quand on trouve par exemple du fourrage entre les dents et des végétaux dans l’estomac du Mammouth de la Kolyma. La liste des plantes a pu être établie ; elles correspondent à celles qui actuellement poussent dans le grand Nord. On signale aussi la présence des traces de l’acte de nutrition lui-même qui se présente sous divers aspects. Des galeries creusées dans les bois fossiles montrent les organismes lithophages qui laissent aussi des traces types qui sont en relation avec la nutrition.

Gastrolites ou Gastrolithes

On sait que beaucoup d’Oiseaux actuels avaient des pierres qui restent dans le gésier, mais le même phénomène s’observe chez les Reptiles et même chez Mammifères (certains Phoques). Ces cailloux, souvent du quartz, prennent un aspect caractéristique ; ils sont polis aussi bien dans les parties concaves que sur les parties convexes. Des Gastrolites fossiles ont été trouvés dans le Quaternaire récent de Nouvelle Zélande dans les squelettes des grands Oiseaux du groupe de Dinornis.

Coprolites ou Coprolithes

Ce sont des déchets de nourriture et on les trouve aussi sous forme fossiles. Les coprolites spiralés sont connus jusque dans le Dévonien supérieur : ce sont des coprolites des poissons (Vertébrés). Les coprolites des Invertébrés actuels sont relativement peu étudiés. Les descriptions données surtout chez les Mollusques, les Crustacés et les Vers suffisent pour tirer deux conclusions : par leur abondance, des coprolites jouent un rôle très notable dans la sédimentation ; en outre, ils sont spécifiques et peuvent être classés et identifiés aux organismes.
Dans divers niveaux de toute l’échelle géologique sont décrits des petits corps piluliformes, notamment dans le Crétacé inférieur de Provence interprétés comme des coprolites de Crustacés. Il convient de souligner que sous le nom de « pellets », les Sédimentologues désignent des éléments qui ne sont pas nécessairement des coprolites mais par exemple des « pseudo-fèces » de Lamellibranches façonnées dans la cavité palléale.

Les Prédateurs perforants (foreurs)

Les Invertébrés de divers groupes perforent dans les tests d’autres animaux dans le but souvent d’ingérer leurs parties molles. Ces perforations s’observent aussi dans la série géologique où elles ne sont pas rares. On signale aussi qu’il existe d’autres cas de perforation d’organismes vivants de formes diverses dues à des Algues, des Champignons, des Eponges, des Bryozoaires, etc. dont les relations avec la nutrition ne sont pas évidentes, mais dont l’intérêt n’est pas moins grand. Les trous dus à des prédateurs appelés « foreurs » sont rigoureusement circulaires, de taille petite ou faible, variable ; leurs parois sont plus ou moins chanfreinées. Ils sont dus à des Gastropodes et portent le plus souvent sur d’autres Mollusques, des Lamellibranches surtout, mais peuvent concerner d’autres organismes tels que les Foraminifères, les Ostracodes, etc. Parmi les actuels, les principaux foreurs appartiennent au Satcidae, Muricidae, Thaisidae, … par sa taille et son aspect, le trou permet en général d’identifier le prédateur. Lorsqu’on observe sur les organismes fossiles des trous semblables, on les attribue à des Gastropodes. Ainsi, les Brachiopodes du Palézoïque inférieur (Ordovicien) auraient été perforés par les Naticopsis ou des Platyceras dont on observe d’ailleurs les coquilles dans les mêmes gisements. Cependant, on a remarqué chez certains Brachiopodes (Onielle de l’Ordovicien de l’Indiana par exemple) plusieurs perforations sur la même valve, ou bien des trous qui empiètent sur des valves contigües ou superposées. Dans ce cas, les trous ont été faits après la dépôt et ne sont pas du à un Gastropode prédateur ; il pourrait s’agir d’un Annélide (présence de Scolécodontes dans le gisement) Fig. 4 bis. Ces perforations sont vraisemblablement dues à un Annélide. La respiration et la circulation entrent dans les fonctions végétatives.

 

Respiration

Les restes des parties dures donnent parfois des indications sur l’appareil et la fonction de respiration. Sans parler des Vertébrés, les inférieurs notamment, où les reconstitutions remarquables des actes branchiaux sont fondamentales pour la phylogénie, les renseignements ne manquent pas chez les Invertébrés.

Circulation

L’appareil circulatoire peut aussi être étudié chez les Vertébrés grâce notamment aux passages des vaisseaux. En ce sens, des travaux effectués chez les Ostracodermes et aussi chez certains Reptiles ressemblant à des véritables dissections ont un  intérêt d’une étude phylogénique et pour la compréhension des adaptations. Chez les Invertébrés, on ne dispose que des observations plus éparses mais elles pourraient être largement multipliées.

 4.  Glandes à sécrétions internes  

L’importance des glandes endocrines dans le fonctionnement de l’organisme se trouve de plus en plus mise en évidence par les travaux des Physiologistes modernes. Du point de vue de paléontologique, le sujet peut être abordé chez les grands Dinosauriens où une prudence doit être abordée dans l’interprétation des moulages endocrâniens, en raison du développement possible des tissus fibreux entourant la substance cérébrale, on peut affirmer que le volume de l’encéphale est très réduit par rapport à celui du corps ; par contre, le volume relatif de l’hypophyse est considérable par rapport à celui du cerveau. En outre, l’appareil hypophysaire prend des formes surprenantes chez les Oiseaux  géants, le Dinornis de Nouvelle Zélande où l’on observe le même développement exagéré de l’hypophyse. L’abondance des plumes sur les membres postérieurs de ce dernier pourrait également être attribuée à l’hypertrophie de l’hypophyse.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPITRE III : POPULATIONS FOSSILES, VARIABILITE PALEOGENETIQUE      
                             

III. 1. Les caractères et leurs variabilités

III.1.1. Le caractère

Cette question ne vient que rarement à l’esprit du Paléontologiste (ou même de tout autre naturaliste) en train de décrire une « espèce », ce qui confère à ce terme un sens qui demeure en général assez vague, même dans le langage scientifique. Exemple : on dira que les côtes d’une coquille de Lamellibranches représentent un caractère et que leur section trapézoïdale, carrée ou triangulaire représentent un caractère et que même leur diamètre antéropostérieur est aussi un caractère. Discutant sous forme plus ou moins purement théorique ce problème, certains auteurs recherchent le « caractère unité » et tendent à l’introduire comme dans le langage de l’informatique. L’unité d’information dans ce cas fait penser en fin de compte aux « gènes » et les mêmes auteurs amoncellent des théories découlant de la connaissance de la structure de la molécule d’ADN. En ce qui concerne la définition du mot caractère, on garde le sens courant de « propriétés » d’un organisme, de données relatives à cet organisme qui conduisent à des comparaisons (ressemblances ou différences) avec d’autres organismes. Ce sont des « critères » de distinction de « l’espèce » mais, à cette notion de caractère s’attachent les idées de qualification et de mesure, donc de variabilité. Outre plusieurs états d’un même caractère, il y a lieu de considérer qu’ils ne sont pas tous de même nature, ni de la même catégorie. Il est bien évident que lors de la description d’organismes, les caractères observables sont innombrables, alors il apparait une seule notion : celle d’un choix des caractères.

A. Différentes natures de caractères

Les plus couramment utilisés sont :
caractères morphologiques,
caractères chromatiques,
caractères chimiques,
caractères physiologiques,
caractères de distribution dans le temps surtout (coupe).

 

B. Catégories des caractères

Ces catégories peuvent être basées sur les possibilités de description des caractères. En première approximation, on distingue ceux qui peuvent être traduits par des nombres et ceux qui ne peuvent être (au moins directement) que qualifiés (la couleur par exemple). C’est ainsi que l’on parle de :
caractères quantitatifs,
caractères qualitatifs.

C. Variabilité des caractères

La variabilité est une propriété intrinsèque des caractères. La simple observation d’un quelconque caractère chez des individus d’un ensemble appartenant sûrement à la même unité spécifique montre qu’il prend des valeurs différentes, qu’il est variable. Prise dans un sens large, cette variabilité observée dans la nature correspond à diverses significations. Ainsi, quelques types ont été proposés par certains auteurs :
la variation en rapport avec les conditions du milieu,
l’adaptation des différentes parties d’un organisme ou du même individu dans son ensemble à des conditions divers (mimétismes chez les animaux),
la variation accidentelle en relation avec les conditions de croissance,
les variations héréditaires.
Ces variations peuvent s’observer à trois niveaux d’échelle :
chez un même individu,
dans une population,
dans une unité systématique.
Les causes de ces variations peuvent être :
les variations dues à l’environnement,
les variations résultant de ségrégation et recombinaison des gènes (hérédité mendélienne avec ses accidents),
les mutations des gènes.

Ces remarques doivent être présentes dans l’esprit du Paléontologiste lors d’une étude des caractères des fossiles. On tracera des courbes et l’on utilisera la statistique pour cette fin.

III. 2. La population

III. 2. 1. Définition

La population en paléontologie est l’échantillon d’individus prélevé dans un ensemble plus large se trouvant dans un secteur géographique donné (tout cet ensemble est précisément la population). En néontologie, la définition de la population n’est pas sans poser des problèmes qui sont accrus en paléontologie par des difficultés prévisibles, les unes d’ordre pratique (nombre d’individus, état de conservation, etc.), les autres d’ordre théorique (signification des caractères conservés du point de vue génétique, intervention du facteur temps, etc.).

III. 2. 2. Population fossile

On peut comprendre une population comme formée de nombreux individus de gisements plus ou moins éloignés mais d’âges géologiques peu différents ; tous ces individus ayant entre eux, à première vue, des ressemblances poussées. Il peut aussi s’agir d’individus aussi nombreux que possible provenant d’un seul gisement, d’extension limitée dans le sens vertical mais qui peut et qui doit même être suivi en continuité aussi largement que possible dans le sens horizontal. Certains auteurs estiment qu’un lit de 7 à 10 cm peut fournir une population (de Trilobites dans le cas envisagé) comparable à une population actuelle. On parle de la structure de la population et de sa dynamique comparable aux notions appliquées au monde actuel des organismes vivants.

III. 2. 3. Structure des populations

En paléontologie, il est intéressant de prendre le terme « structure des populations » dans un sens plus large, moins strictement géographique et débordant sur des propriétés telles que la densité, la distribution des groupes de signification non précisée. Quand on trace une courbe de variabilité ou que l’on construit un tableau de dispersion d’une collection abondante d’individus fossiles, on observe souvent, dans le premier cas plusieurs « pics » plus ou moins marqués ; dans le second cas, plusieurs nuages de points. En somme, il apparaît comme des sous groupes d’individus plus proches les uns des autres. Cette vue intuitive, assez vague, est cependant significative et possède un sens surtout systématique. A titre d’exemple, sur le diagramme de dispersion du rapport hauteur/largeur*100 et de la largeur « Gryphaea » du Lias d’Angleterre, on trace un « périmètre de dispersion » en joignant les points représentatifs des individus extrêmes. Deux médianes (droites laissant autant d’individus de part et d’autre), l’une horizontale et l’autre verticale délimitent quatre quadrants précisant la structure de la population. En traçant un rectangle passant par les valeurs extrêmes, on peut tenir compte de la position, hors du périmètre de dispersion, d’individus d’autres échantillons éventuels. Fig. 6 : diagramme de Swinneton : « Gryphées » du Lias.
Une population d’êtres vivants est sans cesse en voie de modification (changement dans les effectifs, variations des caractères, redistribution des sous unités, etc.) ; il y a aussi une « dynamique » des populations.

III.2.4. Dynamique des populations

Il s’agit pour les populations actuelles essentiellement d’une succession de générations avec à chaque instant des naissances, des morts, des migrations éventuelles et des variations génétiques. Pour la Paléontologie, plusieurs questions se posent : âge individuel des spécimens, c’est-à-dire, en définitive une affaire de croissance : présence des prédateurs, indices de pathologie et de manière générale, causes de la mort impliquant les conditions de formation des gisements qui évidemment ont dû agir sur la conservation des dépouilles sous forme de fossiles en provoquant, par rapport aux populations d’origine, des distorsions plus ou moins importantes. Cette nécessité d’une observation très fouillée de gisements montre l’importance de la taphonomie, ce que des auteurs, de plus en plus nombreux, soulignent. Deux questions sont envisagées : l’âge individuel et condition de formation des gisements. Le point de départ des travaux concernant la dynamique de la population est, en principe, l’établissement des tables et des courbes de survie (ou de mortalité) d’après les âges de décès des individus d’un lot initial de 1.000 individus. Pour chaque période, on aura :

dx = nombre de morts ; lx = nombre de survivants ;

              dx
qx =   -------   (qx = taux de mortalité) ;
               lx

           temps de survie
ex =    -------------------  (ex = espérance de vie).
                     lx

Généralement pour la représentation graphique, on porte en abscisse les âges (ou les variations en % par rapport à l’âge moyen) et en ordonnée lx sous forme logarithmique (les âges étant en valeur arithmétique) Fig. 7. Trois types de courbes se présentent et correspondent aux trois cas suivants :
celui d’une forte mortalité à partir d’un certain âge ©,
celui de taux de mortalité à peu près constant (a),
celui d’une forte mortalité des jeunes (b),
le plus souvent, il y a combinaison de plusieurs types donnant une courbe sigmoïde (d).
En ce qui concerne les fossiles, le début de ces courbes correspondant aux très jeunes, n’est généralement pas observable car, les larves, souvent planctoniques et les premiers stades post larvaires chez les Invertébrés, ne sont pas favorables à la fossilisation. En présence d’un lot abondant de fossiles, la première opération consisterait donc à établir leur âge soit en année si on a des comparaisons assez sûres avec des actuels, soit en groupes d’âges relatifs qu’il est possible de supputer en nombre d’années. L’établissement des groupes d’âge chez les fossiles peut emprunter plusieurs méthodes dont l’approfondissement y repose sur l’analyse des processus de croissance. Sommairement, deux voies applicables aux fossiles ont été mises en évidence : accroissement d’une grandeur continue ou variation du rapport de deux mesures : traces laissées par la périodicité de la croissance. Pour ces grandeurs continues, la courbe générale de la     variabilité de fréquence pour une dimension étroitement liée à la croissance, en prenant des classes de faible amplitude, donne en général plusieurs pics qui peuvent correspondre à des « âges ». Ainsi, un échantillon de Pecten grandis donne, pour le diamètre antéropostérieur (d.a.p) qui va de 5 à 17 cm avec des classes de 5 mm, cinq sommets supposés et correspondant chacun à une année. Pour des grandeurs discontinues, on utilise deux méthodes :
l’apparition d’éléments successifs au cours de la croissance (chambre ou loges) d’une coquille par exemple,
les stries de croissance.

A titre d’exemple de la première méthode, on peut citer les Foraminifères Pluriloculaires du Miocène dont les graphiques à courbes comprenant plusieurs sommets indiquent l’addition successive des loges par étapes Fig. 8 : croissance d’un Foraminifère d’après le nombre de loges : Gyroidina du Miocène.
Dans la seconde méthode, l’utilisation des stries de croissance porte aussi bien sur les fossiles que sur les organismes actuels ; certains points généraux et quelques tendances peuvent être cités ici :
chez les Mollusques, les études portent surtout sur la coquille, parfois sur l’opercule (lame cornée ou calcaire qui ferme la coquille de divers Gastéropodes) des Gastéropodes,
chez les Echinides, les plaques coronales ou plaques génitales présentent des stries d’accroissement,
chez les Coraux actuels et fossiles du Paléozoïque Fig. 9 : Corail solitaire du Paléozoïque : Héliophyllum Tetracoralliaire du Dévonien schématisé et montrant les stries d’accroissement quotidiens et des bandes annuelles,
chez les Vertébrés actuels, les études bien connues ont pris en considération les écailles, les poils, etc.,
dans le règne Végétal, les anneaux (cernes) de bois secondaires sont classiques (dendrologie et dendrochronologie), mais on décrit aussi les stries quotidiennes de fibres de coton, celles des graines d’amidon ou de mycélium de champignon.
Actuellement, les discussions portent sur la signification de la périodicité de ces stries : quotidiennes, saisonnières, annuelles en rapport avec le cycle de reproduction, accidentelles. Elles sont certainement en relation avec la physiologie de l’organisme, mais dans ce domaine, même chez les actuels, on en est encore au stade de l’observation. Cependant,  on cherche à tirer dans divers domaines (paléoclimatologie, paléoécologie, astronomie même) des conclusions en partant des fossiles. Par exemple chez les Heliophyllum du Dévonien vus précédemment, on observe des groupes de stries sur l’épiltrèque, chacun étant supposé correspondre à une année comporte 400 éléments, d’où on conclut que l’année durait alors 400 jours. On a cherché aussi par ce procédé des variations de la durée du mois lunaire au cours des temps géologies.

III.2. 5.  Conditions de formation de gisement fossilifère

Tant pour la question particulière traitée ci-dessus que pour beaucoup d’autres concernant les « populations » fossiles, il est indispensable de rechercher les conditions de formation du gisement, c’est-à-dire, considérer le problème taphonomique de la constitution des thanatocénoses (ensemble d’organismes fossiles ayant vécu dans un même biotope et transportés après leur mort dans un même lieu de dépôt où ils constituent tout ou une partie d’un sédiment) et de leurs modifications « post mortem » de manière générale. On peut se poser la question suivante pour un échantillon provenant d’un gisement précis qui comprend de nombreux spécimens répartis par l’un des procédés ci-dessus en groupes d’âges pour construire la courbe de survivance ; « s’agit-il de population ayant vécu sur place dont les individus à des âges divers sont morts naturellement et se sont accumulés au même endroit ?  Ou bien s’agit-il de l’anéantissement de toute une population ? ». Dans le premier cas, si les caractéristiques de la dynamique des populations se sont conservées constantes tout au long de l’accumulation (ce qui est vraisemblable), on peut considérer que l’échantillon étudié les fournit. Dans le second cas, les causes et conditions de la mort brusque doivent être analysées d’après l’écologie des formes étudiées (beaucoup d’organismes changent de biotope au cours de leur vie, ce qui a une importance, de même que la durée de vie, etc.) et d’après les caractéristiques du gisement (répétition de l’hécatombe à intervalles plus ou moins régulier, destruction sélective ou éloignement préférentiel résultent d’une accumulation, avec parfois des déplacements plus ou moins larges, mais une analyse taphonomique minutieuse et critique peut conduire cependant à une utilisation parfaitement fondée pour la dynamique des populations. Dans tous les cas de figure, une analyse paléo écologique est aussi nécessaire car, le but ultime est une étude paléo génétique dont les caractères doivent être considérés en relation avec les conditions du milieu. Les échantillons de forages s’y prêtent bien à cette analyse.

 

CHAPITRE IV : PALEOECOLOGIE PROPREMENT DITE

IV. 1. Définition

La paléoécologie est l’écologie des organismes du passé. Le terme a un sens beaucoup plus riche quand il est rattaché à son histoire. En effet, les fossiles ont été considérés dès le premier coup en fonction du milieu ; c’est même  le fait d’avoir trouvé loin à l’intérieur des terres, jusque sur des montagnes des coquilles marines qui a conduit à la notion correcte de fossile. Deux termes peuvent être retenus :
l’autoécologie qui est l’étude des conditions d’habitat et de vie de quelques groupes fossiles,
la synécologie et la paléosynécologie qui sont l’étude d’un certain nombre de communautés fossiles (la constitution des communautés et le milieu récifal).

IV. 2. Facteurs et conditions de l’environnement

IV.2. 1. Facteurs biotiques et abiotiques

On distingue deux groupes de facteurs :

les abiotiques (exemple : salinité),
les biotiques (les êtres vivants), ils réagissent les uns sur les autres et leurs combinaisons ne sont pas fortuites et constituent ce qu’on appelle « Ecosystème » définissant ainsi des unités territoriales plus ou moins vastes et caractérisés autant par les variations combinées de tous ces facteurs que par leurs valeurs absolues et les liens qu’ils présentent en relation avec l’histoire de l’écosystème.

A.  Facteurs abiotiques

La salinité globale est parmi les principaux car, elle définit les grands milieux aquatiques :
eau de mer : 30 à 45 ‰, eau douce : 0 à 0.5 ‰ ; eau sursalée : supérieure à 45 ‰,
gaz dissout (pour le chimisme de l’eau) ; oxygène (fond aérobique et anaérobique) ; gaz carbonique et hydrogène sulfuré dans de conditions naturelles, pH de l’eau,
la température (et la chaleur) ; grâce aux isotopes de l’oxygène, on tente la mesure directe des paléo températures,
l’humidité en milieu terrestre surtout,
l’éclairement et la pénétration de la lumière dans les eaux,
la pression, soit dans l’eau, soit dans l’atmosphère,
la turbulence du milieu (air et eau) ou la dynamique d’une manière générale,
la turbidité,
le substratum,
l’upwelling (remontée d’eau profonde amenant des substances nutritives ou toxiques pour le milieu).

B. Facteurs biotiques

Ce sont des êtres vivants qui vivent dans un environnement donné ; ils jouent un rôle actif sur les facteurs abiotiques par le produit de leur décomposition (cfr. Les organismes autotrophes, hétérotrophes et saprophytes).
Le comportement d’une espèce est parfois différent en laboratoire et dans son milieu naturel. Exemple : la distribution naturelle d’Echinaster Sepositus (Astéries) et d’Eupagurus Prideauxi (Crustacés) semble être sténohalines stricte ; au laboratoire, les deux supportent une forte dessalure.
Les conditions naturelles dans lesquelles vit une espèce ne sont pas nécessairement les meilleures, mais peuvent être les moins mauvaises. En géologie, les conditions changeantes et plus diversifiées en raison des « longues durées » exigent que soient bien présents à l’esprit les exemples ci-dessus d’autant plus que « les conditions » sont inférées et non directement accessibles.

IV.2. 2. Conditions de l’environnement

La plus petite unité de l’environnement est le biotope qui souvent présente des conditions locales nettement tranchées (niches). Une biocénose considérée comme une sorte de « super organisme » forme avec son milieu une unité désignée couramment comme écosystème, air naturel (de dimensions très variables) avec des organismes, des corps chimiques non vivants, donnant lieu aux échanges constants de substance et d’énergie. Exemple : un lac est un écosystème qui dans une certaine mesure forme un système semi fermé. Fondamentalement, il convient de distinguer parmi les organismes d’un écosystème différentes catégories :
les producteurs, c’est-à-dire, les autotrophes essentiellement constitués de végétaux chlorophylliens pour le milieu continental et des Protistes planctoniques pour le milieu marin ; ce sont des producteurs primaires utilisant l’énergie du soleil, tandis que les organismes capables de chimiosynthèse jouent un rôle secondaire ;
les macroconsommeurs, c’est-à-dire, les hétérotrophes ; par leur mode d’action, on distingue trois groupes :
les prédateurs essentiellement,
les parasites,
les saprophytes.
Il faudra noter qu’ils sont aussi producteurs secondaires ou tertiaires ; de même, on a des consommeurs primaires ou secondaires ; des herbivores, des carnivores et des omnivores ; des prédateurs proprement dits et des mangeurs des cadavres (nécrophages), des microphages et macrophages ; des suspensivores (filtreurs), des limivores dépostivores sélectifs ou non, des brouteurs.
Il semble que dans une certaine mesure l’absorption par osmose directe des substances même des grosses molécules organiques soit possible ; pour la paléoécologie, l’apparition au cours des temps géologiques et la coordination de ces divers modes d’intervention dans le système des matières est un problème particulièrement ardu ;

les décomposeurs (microconsommeurs) : ce sont des saprophytes microscopiques : bactéries et champignons pour l’essentiel ; on distingue parfois les décomposeurs sens strict qui simplifient les molécules organiques et les transformeurs qui assurent le retour au stade minéral.
Au niveau global, on distingue la productivité primaire, c’est-à-dire, la quantité d’énergie (ou de matière) stockée par la photosynthèse (ou/et par la chimiosynthèse) et la productivité secondaire correspondant au niveau trophique des consommeurs et des décomposeurs. Exemple : exprimée en gr/m3/jour, la productivité (totale), c’est-à-dire, sans défalquer la partie consommée par la respiration est de 60 dans des casa exceptionnels, 18.2 dans les de récifs, 0.5 dans la mer des Sargasses : Fig. 11 : distribution générale de la productivité primaire en gr/m3/jour.
Egalement au niveau général, on peut tracer un schéma du « flot » d’énergie ou des cycles (biogéochimiques) des éléments tels que le C, N, P. Il est remarquable que le premier (l’énergie) soit à sens unique tandis que les seconds (matières) montrent des recyclages Fig. 12 : cycle général et flux d’énergie dans une communauté (Fig. 13, 14).
On comprend que l’introduction de ces notions en paléoécologie est fondamentale pour une compréhension de plus en plus exacte de l’évolution de la biosphère. Il est intéressant par exemple de connaitre chez les organismes actuels l’énergie de croissance de la coquille, ce qui, par l’intermédiaire du « rendement de production » pourrait conduire à une « reconstitution » de l’énergie de l’individu et, par là, des biomaires chez les fossiles.

 

 

IV.2. 3. Organismes, groupements et communautés

A.  Organismes

Du point de vue écologique, on peut les envisager sous deux angles : les espèces ou groupes systématiques pris séparément ; les ensembles naturels réunissant les espèces différentes et diverses. En ce qui concerne le comportement individuel en présence des différents facteurs du milieu, on peut avoir :
des formes qui aiment le facteur (…philes : exemple : halophiles), ou des formes qui fuient un facteur (…phobes, exemple : halophobes) ;
des formes ne vivant que dans des limites étroites (sténo…) de variation d’un facteur (exemple : sténothermes), ou s’accommodant des variations étendues (eury…) du facteur (exemple : eurythermes) ;
ou encore des êtres ne supportant une substance qu’en faible (oligo…) quantité (exemple : oligohalin), en quantité moyenne (méso…) (exemple : mésohalin), ou en très (poly…) grande quantité (exemple : polyhalin).

Attribués à un groupe de fossiles plus ou moins implicitement les qualificatifs ci-dessus parce qu’il ressemble à une forme actuelle demande la plus grande prudence. Il existe des espèces, sous espèces ou races physiologiques qui ne présentent pratiquement aucune différence morphologique entre elles. En outre, il peut y avoir eu des variations de comportement même en un temps très court. D’ailleurs, ce sont aussi le plus souvent des conditions très locales qui interviennent et on ne le saurait généralement à tout le milieu.

B. Groupement et communautés

La biocénose qui est l’étude fondamentale en écologie est définie à l’aide des données qualitatives (noms des espèces qui la constituent) et des données quantitatives (effectifs), car ces communautés ne sont pas une réunion fortuite d’individus de diverses espèces, mais des populations d’espèces différentes présentant des liens ; l’ensemble ayant une dynamique propre.
La biocénose, considérée par certains comme super organisme, correspondrait pour d’autres à des « nœuds » dans le continurum que constituent les milieux de la biosphère ; ce qui correspondrait mieux à la réalité concrète. Un banc d’huitres est une biocénose ; MOBIUS K. (1877) a proposé ce terme : un récif corallien peut être considéré comme un complexe de biocénoses parmi lesquelles on distingue des « biohermes à polypiers ».
En ce qui concerne la paléoécologie, deux remarques s’imposent : l’ensemble ou communauté est formé dans ce cas de fossiles constituant ce que l’on désigne parfois comme « oryctocénose », résultante d’une succession complexe d’événements et de processus passant par la thanatocénose et la taphocénose.
C’est en taphonomie qu’il convient de développer cette remarque. L’application des concepts quantitatifs des écologistes à la paléoécologie est aussi un problème à la fois technique et méthodologique sur lequel il conviendra de revenir car, il conduit à la notion de faciès Fig. 15 : passage de la biocénose à la thanatocénose, avec évolution vers la thaphocénose et l’oryctocénose.

Exemple d’un milieu marin : les grands domaines et leurs communautés

Diverses combinaisons de facteurs majeurs caractérisent, à l’intérieur des grands milieux, des domaines. En restant dans les milieux aquatiques et plus spécialement marins, on distinguera deux domaines : le fond et la masse des eaux. A l’ensemble des organismes qui vivent sur le fond ou près de lui, ou enfouis à une profondeur plus ou moins grande, on donne le nom de benthos selon HAECKEL (1890). Systématiquement à l’ensemble des organismes qui se trouvent dans la masse des eaux, on donne le nom de pélagos comprenant le plancton selon HENSEN (1887) et le necton selon HAECKEL (1890) Fig. 16 : grandes divisions du milieu océanique.
Les deux grands domaines précédents se subdivisent chacun en deux parties ou provinces d’après l’éloignement de la côte et évidement la profondeur de la mer (la limite étant de 200 mètres en principe) : province néritique et province pélagique (océanique ou ce qu’on appelle le large). A leur tour, ces provinces sont divisées en zones pour la masse des eaux, et en étages ou système pour le fond : ce dernier présentant évidemment un intérêt majeur pour le paléontologiste. Dans la province néritique, les écologistes ont distingué une série d’étages :
récifal,
supra littoral,
médio littoral,
infra littoral,
circalittoral dont l’ensemble correspond à la plus grande partie du plateau continental.
Dans la province océanique, on aura un étage bathyal (le talus continental + la partie inférieure du plateau) allant jusqu’à 2.500 à 3.000 mètres de profondeur, un étage abyssal comprenant la « plaine » abyssale  jusqu’à  6.000 mètres de profondeur et, pour mémoire, un étage hadal correspond aux grandes fosses océaniques pouvant aller jusqu’à 10.000 mètres de profondeur (Fig. 16).
La Paléoécologie partant des fossiles récoltés dans des gisements bien définis tente de déterminer les caractéristiques des habitants et leurs peuplements. Il recherche, en définitive, à se situer dans les domaines, zones et étages indiqués ci-dessus. Il faut remarquer que dans leur grande majorité les formations géologiques accessibles à l’observation (ou conservées) appartiennent à ce qu’actuellement on nomme province néritique. En outre, les paléo biologistes ont une tâche plus difficile qui consiste à suivre au cours des temps géologiques l’histoire des biocénoses ou groupements en général.

C.  Le plancton au cours des temps géologiques
Du précambrien au Tertiaire, les planctons suivants peuvent être observés. Un succession de cinq grands types peut être dégagée avec des périodes remarquables de dépression qui sont interprétées parfois comme étant en rapport avec les phases de crises du monde organisé, notamment celle du Crétacé (supérieur – Paléocène). De l’époque actuelle jusqu’au Crétacé inférieur, les trois éléments dominants sont les Diatomées, les Dinoflagellés et les Coccolithophoridés. Cependant, une tendance à l’enrichissement au cours de temps se trouve marquée par une forte régression du plancton du Crétacé terminal. Dans le Jurassique, le plancton relativement pauvre comprend en prédominance des Dinoflagellés, puis des Coccolithophoridés et des Acritarches. Par contre, il n’y a sans doute pas encore des Diatomées. Au Trias et au Paléozoïque supérieur, les Acritarches existent mais sont assez mal connus. Dans le Paléozoïque moyen et inférieur, les Acritarches deviennent largement dominants avec les Dinoflagellés mais les premiers seuls se retrouvent dans le Protérozoïque.

D. Le benthos au cours des temps géologiques

Aux benthos actuels sont rattachées certaines notions qu’il faut bien rappeler avant d’aborder le benthos fossile :
l’importance du substratum dans l’implantation,
l’évolution des communautés.
La notion de faciès et de peuplement benthique est plus vague que celle de biocénose. Le substratum peut être un rocher dur sur une grande étendue, fonds meubles avec tous les degrés depuis la granulométrie des argiles (d < 0.004 mm) jusqu’à celle des cailloux, blocs et galets (d > 2 mm) ou terrigène et carbonaté en considérant le caractère d’hétérogénéité.
Communauté

C’est la notion de faciès en géologie. Matériellement, il s’agit d’un corps sédimentaire montrant des changements latéraux d’aspect tant lithologiquement que biologiquement mais conservant malgré tout une unité. En somme, il s’agit de la notion d’écosystème transposée dans la série géologique. Distinguer le lithofaciès et le biofaciès est aussi artificiel que de séparer dans un écosystème les conditions de l’environnement et les organismes vivants. Mais au stade de l’analyse des échantillons, cette démarche est le plus souvent pratiquement nécessaire. De même qu’il y a des écosystèmes de taille très diverse, on trouve des faciès d’échelles très variées.

Le récif, le bioherme ou biostrome

Un édifice récifal est composé de biohermes et des biostromes. Un récif peut donc être défini par le fait qu’il constitue, dans la mer en général, un relief émargeant parfois très peu ou même pas. Il est constitué par des calcaires essentiellement organogènes non stratifiés dans la masse des organismes qui le construisent et vivant sur place en associations définies, complexes et variées, et soumises à des destructions plus que compensées par leur croissance. Du point de vue écologique, il s’agit donc d’un milieu défini tant par les conditions abiotiques que biotiques et par les organismes participants. On doit considérer un récif comme un écosystème où règne une activité considérable des êtres organisés en peuplement très dense ; ce qui le fait comparer à la forêt tropicale humide ou encore aux cités humaines.
Exemple d’un récif actuel pour comprendre les récifs fossiles : cas de l’Atoll de Bikini :
Dans les récifs, on retrouve :
Coraux massifs,
Coraux dressés,
Coraux et algues encroutantes,
Algues rouges et polypiers (Acropora) ;

A l’intérieur du lagon, on trouve :

les Mollusques (Lamellibranches, Gastéropodes),
les Etoiles de mer,
les Poissons particuliers et nombreux,
le Benthos très varié.
Les biomasses de toutes les zones du récif et lagon ne sont pas sensiblement différentes. On distingue :
le Talus,
la Crête externe à Algues rouges et à Polypiers (Acropora),
de nombreux Coraux dont les encroutantes et les Algues incrustantes,
des Coraux dressés en petits blocs (Cyphastrea) et de nombreux Poissons,
les Coraux massifs,
les Sables et Galets de coraux morts ;
D’autres organismes que les Coraux peuvent aussi donner lieu aux récifs :
association Polypiers – Algues avec des Coraux est la plus importante,
Algues à « conchoïdes » pouvant faire des élévations atteignant même 10 mètres de hauteur (sur toutes les latitudes),
Algues vertes et rouges associées aux Bryozoaires dans les mers tempérées,
Sponges calcaires dans les mers tropicales (Caraïbes) donnent des récifs aux dimensions très limitées,
les Bryozoaires dans les bassins saumâtres donnent également des constructions s’étendant sur des dizaines de kilomètres et susceptibles d’émerger,
les Vers annélides appartenant à plusieurs genres forment aussi de petits récifs,
dans les lacs d’eau douce, les Végétaux peuvent former des barrages (Tufs calcaires).

Récifs fossiles

La diversité et la complexité des récifs actuels rendent difficile une classification générale quel que soit le principe de base retenu ; la difficulté est encore plus grande pour les récifs fossiles. Par ordre chronologique descendant, il se dégage ce qui suit :
au Tertiaire : récifs à coraux et polypiers,
au Crétacé supérieur : type particulier avec prédominance des Rudistes et polypiers,
au crétacé inférieur : type mal connu,
au Jurassique : type classique et  association Polypiers – Rudistes ; récifs de Spongiaires qui sont aussi signalés,
au Trias : types coralliens essentiellement,
au Paléozoïque :
type à Ptylostroma (Fenestella – Bryozoaire – Sponges),
type à Polypiers, un peu d’Algues, la fin du récif est marquée par des formations à Crinoïdes et par les terrigènes,
type mixte : ce sont les Bryozoaires et Polypiers, Sponges et Algues,
type à Archaeocyathes localisés dans le Cambrien inférieur : Algues et Archaeocyathes sont associés aus Stromatopores, Crinoïdes, Brachiopodes,
type à Stromatolites (Amérique du Nord, Sud du Maroc, RD Congo), : les Algues bleues et vertes sont à la base de ces édifices et on les observe même dans l’actuel.
En définitive, on retiendra que pendant tout le Cénozoïque, ce sont les Polypiers associés à des algues vertes ou rouges qui constituent l’ossature des récifs. Pendant tout le Mésozoïque, on trouve des récifs de coraux importants, mais s’y associent parfois les Rudistes et dans d’autres cas, ils jouent un rôle dominant ou même quasi exclusif ; et puis interviennent pendant un temps comme associés des Polypiers, les Stromatopores au Jurassique supérieur. Au Paléozoïque moyen et supérieur, les constructeurs des récifs sont des Rugosa (Tetracoralliaires), des Tabulés, des Stromatopores. Au paléozoïque inférieur, l’épisode d’épanouissement des Archaeocyathes est à retenir. Enfin, encore plus bas, c’est le règne des Stromatolithes, mais les conditions de vie, au moins pour les formations les plus anciennes devaient être très différentes des actuels au Paléozoïque moyen et supérieur.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPITRE V : LA TAPHONOMIE

V. 1. Introduction

Le terme « Taphonomie » fut proposé par EFRMOV en 1940. C’est une discipline scientifique comprenant tout qui se rapporte à la formation des gisements fossilifères. En d’autres termes, toute la phase allant de la naissance des organismes à leur mort concerne la paléoécologie, tandis que la phase post mortem allant jusqu’à l’état présent des fossiles qui se traduit essentiellement par une perte d’informations concerne la taphonomie. La taphonomie est une partie de la paléontologie qui étudie ce que deviennent les organismes après leur mort (transport, enfouissement, fossilisation) et formation des gisements fossilifères.
Il faut alors analyser toutes les données qui jouent un rôle dans la formation du gisement fossilifère :
orientation des restes d’organismes,
divers phénomènes agissant à tous les stades du passage des organismes de la biosphère à la lithosphère.
On devra aussi examiner l’enchaînement des processus que l’on appelle « fossilisation », les lois et les régularités pouvant se dégager de l’ensemble de conditions historiques de formation des gisements fossilifères.

V. 2. Divers aspects des fossiles

V. 2. 1. Restes des parties dures

On parle des fossiles corporels proprement dits qui peuvent être des squelettes internes ou externes et ces caractères constituent la preuve la plus directe de l’existence d’un organisme.

V.2. 2. Moules internes ou externes

Ce remplissage des vides de l’organisme constitue le moule interne ; l’impression laissée par le corps ou certaines des parties après dissolution et remplissage donne ce qu’on appelle moule externe.

 

V.2. 3. Autres états des fossiles

Les fossiles vivants (Latimeria, Trigonie, Nautilus, etc.) dont les représentants sont encore vivants à l’heure actuelle.
Les momies : exemple de Mammouths et de Coelodonta des glaces de Sibérie qui donnent des informations intéressantes pour la paléontologie.
Les pseudo-momies, moule externe parfait, exemple : Mollusques fluviatiles de l’Eocène enveloppés dans un calcaire zoné du typa stromatolithes.
Les pseudomorphoses : c’est la silicification souvent des organismes au niveau cellulaire, ce qui a comme conséquence la conservation de la forme, bois silicifié.
Les pseudo-fossiles et les faux fossiles : exemple : dendrites d’oxydes de manganèse décrits autrefois comme végétaux.
Les traces visibles laissées dans les sédiments par l’activité ou la simple présence d’un organisme sont aussi des fossiles (pistes, perforation, bioturbation, etc.).

V. 3. Etude analytique de la taphonomie

V.3. 1. Géométrie de la fossilisation

Cette étude concerne l’abondance de fossiles dans les gisements, leur orientation et leur déformation.

A. Abondance des fossiles dans un gisement fossilifère

On distingue :

gisement varié, pluri ou hétérospécifique, gisement riche à plusieurs types de fossiles,
gisement homo ou mono spécifique (gisement riche comportant une ou deux espèces),
gisements sélectifs, cause mécanique ou mort en masse (hécatombe).

B. Quantification et représentation graphique des fossiles

Reconnaitre tout le contenu fossilifère de la roche :
tri si la roche est meuble ou désagrégeable,
polissage ou lames minces si la roche est dure,
par combinaison des procédés (dégagement et section) ;

Quantifier :
peser ou mesurer des volumes,
des méthodes dérivées du comptage des points des pétrographes sont aussi utilisées,
combinaison des méthodes de terrain et celles de laboratoires qui conduisent à préciser les quantités,

Représentation graphique :

les quantités exprimées généralement en pourcentage par rapport à une surface donnée peuvent être exprimées sous forme graphique pouvant s’adapter au problème donné.

C. Orientation des fossiles

De manière générale, on parle de la position, de la distribution et de la disposition des fossiles dans les strates ou la biostratinomie :
position autochtone ou allochtone : la réponse à cette question est fondamentale en paléontologie ; l’organisme qui a donné le fossile sous analyse vivait-il là où on l’a observé ? Si oui, le gisement est dit autochtone, sinon il est allochtone ;
granulométrie des reste fossiles : sous l’effet du transport, la granulométrie des restes fossiles peut être hétérogène ou homogène ; dans ce dernier cas, c’est le gisement sélectif que nous avons vu au point A ;
position par rapport aux figures de sédimentation :
très souvent les fossiles se placent dans les plans de strates,
les formes coniques dont l’axe se place perpendiculairement au plan des couches et l’ouverture dirigée vers le haut (mouvements tourbillonnaires de l’eau),
des formes allongées qui sont en relation avec les marques sédimentaires.
La Fig. 17 montre divers types de distribution des rhbdosomes de Graptolites avec : A, chaotique (fond sans courant), B, parallèle (faible courant), C, penné (sillon de courant), D, en réseau (mud cracks, boule éclatant en surface), E, en tourbillon (courant de marée), F, en filets parallèles (creux des ripples marks) (penné : feuille pennée dont les nervures secondaires et les folioles sont disposées comme les barbes des plumes)
Orientation dans l’espace : on peut envisager l’orientation des fossiles, les uns par rapport aux autres, mais aussi par rapport aux points cardinaux ; cette orientation peut être mesurée et des informations sur les courants peuvent en être tirées.

D. Déformation des fossiles

détérioration ou délabrement par cassure, usure ou transformation ;
déformation au sens strict du terme ; on parle d’une déformation plastique due à la compaction, déformation avec cassure peut être due à la compaction (lithification) ou aux forces tectoniques ;
destruction  lorsque le fossile devient méconnaissable par dolomitisation ou métamorphisme.
La géométrie des fossiles sert à la paléoécologie et à la paléo biogéographie, à la stratigraphie, à la tectonique, renversement des couches et on fait appel aux critères de polarité.
L’orientation des fossiles fait partie de la thanatocénose et les phénomènes chimiques expliquent aussi ces transformations.

V.3. 2. Chimie de la fossilisation

C’est le processus de destruction variée aussi bien des parties dures que des parties molles par silicification, dolomitisation ou pyritisation. Rappelons la composition chimique des fossiles :
dominantes par leur masse : CaCO3, SiO2, phosphates, pyrite,
mineurs : dolomies (substances organiques),
exceptionnels : ankérite, etc.

 

 

V. 4. Etude synthétique de la taphonomie

V.4. 1. Mécanisme de fossilisation et formation des gisements

Echanges internes et les circonstances agissant sur eux : en règle générale, la fossilisation est favorisée par une forte accumulation massive d’organismes morts et un rapide enfouissement des fossiles.
Echanges externes : après l’enfouissement il y a diagenèse et l’épigenèse qui transforment progressivement le sédiment en roche.

V.4. 2. Différents types de gisements

On peut envisager un classement de premier ordre d’après les grands faciès : - continentaux, - marins, - lacustres, etc. Cependant, il faut considérer qu’il n’y a là qu’une approche sommaire et qu’en outre se présentent beaucoup d’autres types à part de telle sorte qu’une classification parait difficile et peu souhaitable.

 

 

V.4. 3. Règles et lois taphonomiques

A. Lacunes

Le problème de « lacunes » des annales paléontologiques est de toute évidence en relation étroite avec ce sujet. Le mot « lacune » signifie absence de représentants dans les lignées évolutives (missing link). Cependant, les explications sur les lacunes sont fournies par les lois taphonomiques. En fait, ce sont les formations continentales qui ont donné lieu aux premières réflexions et aux travaux les plus poussés de la taphonomie générale en abordant le concept des lois.

B. Lois de formation des gisements

La formation d’un gîte fossilifère comporte schématiquement trois étapes qui doivent se succéder sans intervalle important dans le temps surtout pour les deux premières :
la première étape se déroule dans la biosphère, il y a accumulation des restes,
la seconde correspond au passage de la biosphère à la lithosphère, l’enfouissement se produit : Taphocénose,
la troisième se déroule dans la lithosphère, c’est la fossilisation proprement dite ou la diagenèse des fossiles : Oryctocénose.
Ces étapes sont, vis-à-vis des restes organisés, sélectives ; elles correspondent à une perte progressive d’informations post mortem mais pour chacune d’elles agissent des agents caractéristiques :

en milieu continental :
actions biologiques dominent dans la première étape,
actions mécaniques dans la seconde,
actions chimiques dans la troisième ;

en milieu marin :
les actions biologiques et mécaniques se passent ensemble, c’est-à-dire, la première et la deuxième étape ne sont guère séparables le plus souvent. En effet, l’accumulation des restes se fait ou bien par mort massive instantanée des peuplements de manière cyclique ou bien par transport progressif, toujours au même endroit des restes relativement peu nombreux, mais suivant un processus prolongé, ou par apport brusque d’une grande quantité d’organismes. La seconde étape correspond à des lois sensiblement différentes suivant que tout se passe en milieu marin ou lacustre, ou avec transport depuis le continent dans un milieu aquatique ou entièrement sur terre (exemple : milieu désertique). La troisième étape marche généralement parallèlement pour la roche et les fossiles qu’elle renferme, c’est-à-dire, que si la gangue est très évoluée pétrographiquement, les restes organisés sont eux-mêmes très lithifiés, modifiés mais, il existe des exceptions.

C. Mise à jour des gisements

Un gîte fossilifère se trouve engagé dans une série sédimentaire plus ou moins épaisse. Comment devient-il accessible à l’observation ? Trois facteurs interviennent :
érosion,
dénudation des grandes surfaces,
action de l’homme creusant des puits (forages), galeries, des fouilles spécialement destinées à des recherches paléontologiques.
Les deux premiers facteurs évoqués sont évidemment aussi en rapport avec des phénomènes tectoniques qui peuvent par exemple rapprocher les couches fossilifères de la surface. La Fig. 18 montre le schéma du cycle complet de la formation des gisements fossilifères.
Ces découvertes semblent prouver qu’à la fin du Précambrien tous les grands groupes d’Invertébrés étaient représentés à la surface du Globe. L’absence de faune ou de flore dans certains sédiments semble se rattacher à une question de conservation.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPITRE VI :  ETUDE DES FOSSILES VEGETAUX

VI. 1. Introduction

Les premières vies étaient représentées par des végétaux aquatiques appelés « schizophytes » notamment les bactéries, les cyanophycées. Les bactéries abondent dans les sédiments. Les cyanophycées se développent dans n’importe quelle condition de température oxygénique ou anoxygénique. Elles sont essentiellement aquatiques. Ce n’est que plus tard au Phanérozoïque que les terres émergées ont été conquises par une végétation assez variée. Ainsi, l’on note deux grands embranchements du règne végétal :
les Ptéridophytes (cryptogames vasculaires),
les Ptéridospermaphytes (fougères à graines). Ces fougères se caractérisent par la présence des graines, d’où la différence avec celles d’aujourd’hui qui possèdent des spores.

VI. 2. Les Ptéridophytes

VI.2. 1. Caractères généraux

Ce sont des plantes caractérisées par un appareil végétatif différencié en : racine, tige, feuilles, ce qu’on appelle cormus. Celui-ci distingue ces plantes du thalle de végétaux inférieurs. Le corps de la plante  est vascularisé mais les tissus conducteurs restent primitifs. Les méristèmes apicaux des tiges et des racines ne comportent qu’une seule cellule initiale qui est volumineuse et de forme tétraédrique. La reproduction sexuée est caractérisée par la prédominance du sporophyte qui est la plante feuillée à 2n chromosomes et le gamétophyte qui est le prothalle à n chromosomes sur lesquels s’effectue la fécondation. On a tendance à classer ces Ptéridophytes en quatre classes principales :
les Psilophytes,
les Lycopodophytes (Lépidophytes),
les Arthrophytes (Calamophytes),
les Ptérophytes.

 

A.  Les Psilophytes

Cette classe regroupe les plantes fossiles et quelques actuels. On la subdivise en ordres principaux :
ordre de Psilotales,
ordre de Psilophytales (essentiellement fossiles) et observés dans le Dévonien ; il se subdivise en trois genres principaux :
Rhynia,
Hornéophyton,
Astéroxylon.

Rhynia et Hornéophyton

Ce sont des petites plantes herbacées semi aquatiques et qui devaient se développer sur les plaines marécageuses du Dévonien. Elles ne dépassent guère la hauteur de 20 cm au point de vue taille. Elles sont constituées par :
des axes aériens dichotomiques sans feuilles, les unes stériles, les autres se terminant par des sporanges ;
des axes souterrains correspondant à des rhizomes supportant des filaments appelés rhizoïdes non vascularisés chez les Rhynia ou alors par des axes souterrains correspondant à des bulbes chez les Hornéophytons.

Schéma :

Appareil reproducteur

Le Rhynia se caractérise par des sporanges allongés et isolés au bout des axes fertiles qu’on appelle télomes dans lesquels les spores sont groupés en tétrades :

Schéma :

L’Astéroxylon

Il se différencie de deux autres par la morphologie et son appareil végétatif. Il renferme de nombreuses écailles recouvrant les axes aériens. Il dispose d’un axe aérien principal et des rameaux secondaires.
Schéma :
B. Les Lycopodophytes ou Lépidophytes

Cette classe est actuellement représentée par des genres de plantes telles que les Lycopodes et les Sélaginelles qui sont des plantes vivant dans les marécages. Cette classe a eu de nombreux représentants fossiles dont plusieurs genres arborescents (arbres). On la divise en trois grands groupes :
les Lycopodophytes primitifs,
les Lépidodendracées,
les Sigillariacées.

Les Lycopodophytes primitifs

Ils sont représentés par : Drepanophycus et le Protolepidodendron. Le Protolepidodendron se caractérise par des sporanges qui se situent sur des écailles. On a ainsi :
des écailles fertiles (ayant des sporanges) appelées sporophylle ;
des écailles stériles appelées microphylle.

Les Lépidodendracées

Ce sont des plantes arborescentes au tronc dichotomique et à écorce entièrement couverte d’écailles losangiques. Ces arbres peuvent atteindre 40 mètres de hauteur et se terminent par des rameaux dichotomiques supportant des bouquets de feuilles linéaires et ligulées. Ces feuilles sont portées par des coussinets foliaires dont la morphologie est utilisée en Systématique.
Les rhizomes qui sont des axes souterrains de la plante se subdivisent en quatre axes principaux qui se divisent eux-mêmes dichotomiquement plusieurs fois. Ces rhizomes s’appellent stigmaria. Les stigmaria possèdent eux aussi des espèces de rhizoïdes d’expansion radicellulaires.

Les Sigillariacées

Chez eux, les strobiles comportent des microsporanges et des macrosporanges, c’est-à-dire, bisexués. Les cônes ne sont plus situés à la partie terminale des rameaux mais sont suspendus au tronc sous la couronne des feuilles.

Schéma :
C. Les Arthrophytes (Calamophytes)

Ils se subdivisent en plusieurs grandes classes, à savoir :
les Hyenales au Dévonien moyen,
les Equisétales du Carbonifère à l’ère actuelle,
les Sphénophyllales du Dévonien supérieur au Trias inférieur.

Les Equisétales

Ils sont représentés actuellement par le genre Equisetites qui est une forme herbacée vivant dans les lieux humides. Les Equisétales sont apparus au Carbonifère et se subdivisent en deux grandes familles qui sont :
les Equisetacées,
les Calamitacées.

La famille des Calamitacées caractérise le Carbonifère. Les Calamitacées sont des cryptogames vasculaires à tiges articulées avec des entre nœuds lisses ou cannelés plus ou moins longs séparés des uns des autres par des nœuds sur lesquels s’insère une couronne de feuilles. Chaque feuille correspond aux cannelures de l’entre nœud inférieur. Le tronc que l’on rencontre dans les gisements houillers du Carbonifère monte sous la forme de moule interne de cannelures alternant d’un entre nœud à un autre.

Schéma :

Ces plantes se caractérisent aussi par des feuilles et l’on distingue deux types de feuillets :
Astérophyllites qui sont étroites, aigues, recourbées vers le haut (voir dessin),
Annularias : elles ont des feuilles spatulées ou lancéolées, étalées en simples nervures et soudées à la base (voir dessin).
On pense que les Annularias caractérisent les plantes aquatiques.

 Les Sphénophyllales
Ce sont des plantes herbacées uniquement fossiles qui vivaient du Dévonien supérieur au Trias inférieur. Du point de vue morphologique, les troncs sont analogues à ceux des Calamitacées, mais les cannelures de tiges ne sont pas alternées, elles sont plutôt superposées (voir dessin).
Les feuilles sont verticulées, c’est-à-dire, groupées en colonnes et sont de forme cunéiforme et présentent des nervures dichotomiques (voir dessin).

 

D. Les Ptérophytes

Ils sont représentés actuellement par les fougères (classe des Filicales). Il y a plusieurs décennies, on découvrit et décrivit dans les bassins houillers de nombreuses Ptérophytes fossiles qui sont en réalité des Ptéridospermaphytes, c’est-à-dire, des fougères à graines. Dans ce groupe, on rencontre les formes suivantes :
les Svalbandia,
les Arcaeopteris,
les Stauropteris (Carbonifère inférieur),
les Cladoxylon.

 

VI. 3. Les Ptéridospermaphytes (Fougères à graines)

Les Ptéridospermaphytes sont des plantes uniquement fossiles qui n’ont plus d’équivalents dans le monde actuel. Elles se sont développées dans le Carbonifère inférieur jusqu’au Jurassique. Au XIXe siècle, Brogniart décrit toute une série de feuilles du Carbonifère qu’il classe dans les Filicales (Ptérophytes) en l’absence des graines : - Pécoptéris, - Aléthoptéris, - Neuroptéris.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPITRE VII : ETUDE DES FOSSILES ANIMAUX OU PALEOZOOLOGIE

VII. 1. Les Coelentérés

VII.1. 1. Généralités

Les Coelentérés se caractérisent par :
des récifs coelentérés,
des algues bleues,
des lamellibranches,
des vers,
des spongiares.
Les Coelentérés sont des organismes diblastiques, c’est-à-dire, ils se composent de deux couches cellulaires qui séparent la mésoglée. Ces organismes possèdent une cavité gastro-vasculaire à seul orifice. Cet orifice se divise en deux : anus, bouche. Les Coelentérés sont divisés en deux groupes à savoir :
les Cnidaires possédant des cellules urticantes (qui déterminent une sensation de brûlure, de démangeaisons),
les Ctenaires dépourvus des cellules urticantes.
De ces deux groupes, seuls les Cnidaires ont pu donner de nombreux fossiles et sont subdivisés en :
Scyphozoaires,
Hydrozoaires,
Anthozoaires.

Généralités sur les Cnidaires

Les Cnidaires, autrefois désignés sous l’appellation de Coelentérés, constituent un phylum important parmi les métazoaires primitifs. Les Cnidaires sont abondants dans la formation d’Ediacara (Protérozoique) et sont représentés de la fin du Précambrien à l’actuel. Comme les Porifères, les Cnidaires sont diploblastiques : il se caractérisent par un ectoderme, un endoderme et souvent, une mésoglée. Les Cnidaires incluent des formes solitaires ou coloniales, formant parfois des récifs ou biohermes (cf. récifs coralliens). Ils se distinguent par une structure à symétrie radiale.
Les Cnidaires se singularisent par l’alternance de deux stades, polype et méduse.
Le polype est une forme sédentaire, fixée au substrat, qui se développe à partir d’une larve. La méduse, nageant librement, constitue une gonade (organe qui produit les gamètes). La méduse qui assure la dissémination est ainsi le stade sexué, et le polype, le stade asexué. Le polype et la méduse sont organisés de la même façon: un corps formé d’un ectoderme et d’un endoderme autour de la mésoglée et muni d’une cavité digestive et d’un orifice buccal bordé de tentacules.
Les tentacules portent des cellules dites nematocytes et cnidoblastes, ayant souvent des structures piquantes ou urticantes (rôle important pour la défense et la capture de proies). Chez les méduses, l’orifice buccal est orienté vers le bas, contrairement aux polypes. La forme méduse, essentiellement gélatineuse, n’est fossilisée que rarement, dans des conditions particulières. Le polype produit souvent un squelette carbonaté fossilisable, le polypier.
Trois grandes classes de Cnidaires sont distinguées: Les Hydrozoaires, les Scyphozoaires et les Anthozoaires. Les Anthozoaires constituent la plus importante classe actuelle et fossile. Elle est subdividisée en deux sous-classes fossiles: Octacoralliaires et Zoanthaires. Les Zoanthaires sont particulièrement bien représentés et par trois ordres : Tabulata, Rugosa et Scleractinia. Les principaux attributs des représentants fossiles de ces catégories sont brièvement résumés çi-dessous :

Les Anthozoaires

- Stade méduse réduit et polypes bien développés ;
- les plus abondants cnidaires fossiles ;
- polypes solitaires ou coloniaux ;
- se caractérisent par le développement de cloisons ou mésentéries qui divisent, de façon radiale, la cavité gastrique ;
- la symétrie des mésentéries (d’ordre 4, 8 ou 6) constitue l’un des principaux critères diagnostiques ;
- deux sous-classes (sur trois) sécrètent des squelettes calcaires: les Octocorallaires et les Zoanthaires ;

Les Octocoralliaires

- la plupart des Octocoralliaires (symétrie d’ordre 8, i.e. huit mésentéries principales) produisent des spicules calcifiés ;
- constituent sans doute les Anthozoaires les plus anciens (Proterozoïque supérieur);
- formes coloniales constituées de nombreux polypes de petite taille.

Les Zoanthaires

- comptent le plus grand nombre d’Anthozoaires récents ou fossiles;
- se caractérisent par des mésentéries paires ;
- parmi les huit ordres actuellement connus, 3 sécrètent des squelettes de carbonate de calcium: Tabulata, Rugosa (= Tétracoralliaires) et Scleractinia ( = Hexacoralliaires);

Les Tabulés

- caractérisés par des planchers divisant les colonies horizontalement ;
- formes coloniales massives, étroitement accolées ;
- groupe éteint du Paléozoïque.

Les Rugueux

- squelette calcaire ou polypier généralement simple, de forme souvent conique ;
- polypes solitaires ou coloniaux ;
- muraille ou épithèque ridée annulairement (d’où le nom de rugueux);
- arrangement tétramère visible surtout chez les specimens juvéniles ;
- apparition au Cambrien (?) sinon à l’Ordovicien, acmé au Silurien et Dévonien et disparition au Permien.

Les Scléractinaires

- caractérisés par une symétrie d’ordre 6 (cavité gastrique divisée par des cloisons ou septes organisés par groupe de 6) ;
- polypes isolés, ou formant des colonies coalescentes ;
- apparition au Trias moyen et abondamment représentés jusqu’à l’actuel ;
- comprennent des formes hermatypiques (formes constructrices qui renferment des algues symbiotiques) qui contribuent à l’édification de récifs coralliens;
- raison probable du succès des Scléractinaires : squelette poreux à croissance rapide et association symbiotique avec des Zooxantelles (ordre de dinoflagellés photosynthétiques vivant en symbiose dans des organismes tels que les coraux, radiolaires
ou certains mollusques).

VII.1. 2. Systématique et fossilisation des Cnidaires

A. Les Scyphozoaires

Ils sont dépourvus de squelette et n’ont laissé que des rares traces. Cependant, on retiendra quelques restes fossilisés de : - Protoméduses d’Ediacara (Australie), de Nama group (Namibie) au Néo Protérozoïque ;  - Scyphoméduses du Primaire.
- Polypes de taille réduite et stade méduse accentué ;
- quelques représentants fossiles des méduses (e.g. Scyphomedusae) et polypes (e.g. Conulata) dès la fin du Précambrien;
- les polypes de Conulata fossiles (surtout Paléozoïque) se distinguent par une forme conique à symétrie tétraradiée.

B. Les Hydrozoaires

Ils se caractérisent par un développement en deux stades. Ils comportent un stade méduse (libre) et un stade polype (fixé). Ils n’ont pas de fossiles mais on leur attribue actuellement l’ordre de Stromatoporoïdea (ou stromatopore). Ces stromatopores sont des grands constructeurs des récifs. C’est au Cambrien et au Crétacé qu’ils sont signalés ; ils ont connu un grand développement au Siliro -Dévonien. Ils ont construit seuls ou en association avec les Madréporaires des grandes masses récifales. Ces masses construites sont caractérisées par un squelette calcaire formé des couches concentriques et superposées et réunies par des piliers verticaux et irréguliers (voir dessin).

- Polypes polymorphes (c’est-à-dire ayant différentes morphologies);
- stade méduse seulement, chez certains taxons, mais alternance des stades méduse et polype pour la plupart ;
- certains taxons forment un squelette calcaire fossilisable ;  représentés dans les faunes d’Édiacara;
- les principaux ordres d’Hydrozoaires fossiles (Milleporina et Stylasterina) sont particulièrement communs dans les formations récifales du Crétacé et du Cénozoïque.

C. Les Anthozoaires

Jadis ce groupe réunissait les octocoralliaires et les zoanthaires, groupe qui se caractérisait par la présence d’un squelette avec huit cloisons et possédait extérieurement huit tentacules. Ce group est représenté actuellement par le corail, mais celui-ci ne forme jamais des grands récifs. Les zoanthaires possèdent six cloisons primitives qui se développent par paires. Ce groupe a été subdivisé en :
Tabulès,
Tetracoralliaires,
Hexacoralliaires.

Les Tabulès se caractérisent par des septes (cloison) rudimentaires, tandis que la dinstinction entre Hexacoralliaires et Tétracoralliaires est basée sur le nombre de cloisons : -tétra : par ordre de 4, - hexa : par ordre de 6.
Les Anthozoaires n’ont pas de stade méduse. On y distingue :
les Alcyonaires ou Otocoralliaires qui sont rarement calcifiés, exemple : Corail ; il est connu au Paléozoïque et du Trias à actuel ;
les Zoanthaires se subdivisent en :
les Hexacoralliaires avec entre autres les Scléractinus à squelette calcaire et les Tétracoralliaires uniquement fossiles ; ils sont connus à l’Ordovicien – Permien ;
les Tabulés uniquement fossiles : Ordovicien – Permien.

On appelle Madréporaires les Zoanthaires à squelette calcaire (ce sont essentiellement les Scléractinus) et les Coraux au sens large, l’ensemble de Cnidaires constructeurs.

VII. 2. Les Brachiopodes

C’est un groupe comprenant des individus enfermés dans une coquille bivalve à symétrie bilatérale dont une valve dorsale ou brachiale et une valve ventrale ou valve pédonculaire généralement fixé par un pédoncule (Plancha 15). Ce dernier sort soit directement entre les valves, soit par un orifice différencié (foramen ou foamen pédonculaire). A l’intérieur de la coquille se trouvent une masse viscérale, des muscles et un organe cilié en forme de bandelettes, le lophophore, parfois soutenu par des formations calcaires dont l’ensemble forme le brachidium. Ce dernier dessine généralement une boucle et présente, vers le crochet, deux apophyses appelées crura (au singulier crus) auxquelles il est parfois réduit.
Ces animaux sont uniquement marins et vivent actuellement dans toutes les mers sous toutes les latitudes. Mais, ils sont en nombre réduit, environ 70 genres. Ils sont d’une grande importance en paléontologie par le nombre de genres décrits et par leur intérêt stratigraphique. Ce sont donc des fossiles stratigraphiques ou de niveau (qui évoluent très rapidement dans le temps et dans l’espace). Ils vivent généralement dans les mers chaudes (> 20°C) et entre 20 et 300 mètres de profondeur. Ils ne vivent pas dans les zones de balancement de marées. Leur classification est basée sur l’absence ou la présence des dents autour desquelles s’articulent les valves. On distingue :
les Inarticulés : exemple : Lingula, Crania ; stratigraphiquement on les observe dans les terrains du Cambrien à Actuel,
les Articulés : exemple : Productus, Rhynchonella, Terebratula : Cambrien – Actuel.

VII. 3. Les Mollusques

C’est un embranchement d’Invertébrés à corps non segmenté et enveloppé par une membrane appelée « manteau » sécrétant généralement une coquille calcaire. Ils sont le plus souvent marins, parfois d’eaux douces ou terrestres. Quatre groupes ont un intérêt géologique, à savoir : les Scaphopodes, les Lamellibranches (ou Bivalves), les Gastéropodes et les Céphalopodes. Ce sont des animaux à symétrie bilatérale. Ils sont aquatiques et respirent avec des branchies. Ceux qui sont terrestres respirent avec des poumons (pulmonés). Parmi les animaux aquatiques, on distingue :
les Mollusques marins,
les Mollusques d’eaux douces.
Pour se déplacer les Mollusques possèdent un moyen (organe) de locomotion spécial appelé pied. Beaucoup sont nus mais la plupart sont pourvus de coquille qui est soit externe ou interne (Lamellibranches, escargot).
Du point de vue reproduction, le sexe est le plus souvent séparé, mais beaucoup sont hermaphrodites ; c’est le cas de Gastéropodes.
Les Mollusques sont très abondants et répandus à la surface du Globe dans tous les milieux.

VII.3. 1. Les Scaphopodes

Ce groupe s’entoure d’une coquille calcaire en forme de cône allongé : exemple : Dentalium (Planche 13). Il est connu à l’Ordovicien jusqu’à actuel.

VII.3. 2. Les Lamellibranches ou Bivalves

Les Bivalves ou Lamellibranches, Pélécypodes, Acéphales. Les Mollusques sont typiquement à symétrie bilatérale et protégée par une coquille calcaire formée de deux valves (droite et gauche) présentant du côté dorsal un angle ou une pointe recourbée appelée crochet (ou umbo). Près de ce dernier, les valves sont maintenues par un ligament interne ou externe généralement guidés dans leurs mouvements par des « dents » calcaires constituant la « charnière ». Les parties molles de l’organisme vivant sont principalement une masse viscérale, des branchies lamelleuses, un pied développé chez les espèces fouisseuses ; l’ensemble étant entouré par le manteau dont le bord laisse à l’intérieur de la coquille une empreinte palléale, parfois sinueuse appelée sinus palléal lorsqu’il existe des siphons rétractiles ; la coquille est alors dite « sinupalliée ». le siphon est un organe tubulaire, parfois calcifié, assurant une circulation d’eau dans la coquille. Chez les Céphalopodes pourvus d’une coquille (exemple : Ammonites, Nautiloïdes) le siphon est un canal qui relie l’animal à la première loge. Un ou deux muscles puissants servent à fermer la coquille. Dans le premier cas, on parle des formes monomyaires ; dans le second cas des formes dimyaires (ou isomyaires) si les muscles sont d’égale importance, anisomyaires s’ils ne le sont pas. Avec la disposition de la musculature et du ligament, la charnière est un élément important de classification. On en distingue différents sortes et parmi les principales, on cite (Planche 14) :
Charnière taxodonte : c’est une série de petites dents régulières à peu près égales ; c’est soit un caractère archaïque (groupe de Paléotaxodontes, exemple : Nucula), soit un caractère acquis tardivement (exemple : Arca, Glycymeris),
Charnière hétérodonte : dents en petit nombre bien différenciées : exemple : Venericardia,
Charnière schizodonte : une ou deux dents plus ou moins crénelées : exemple : Myophoria,
Charnière pachyodonte : très peu de dents de très grande taille : exemple : Dicera, Hippurites,
Charnière dysodonte : les dents sont régressées : exemple : Huîtres.

Caractères d’orientation des valves

L’avant est le côté vers lequel est tournée la bouche de l’animal. Sur les parties dures, l’orientation (et du même coup la distinction des valves droite et gauche) est souvent possible principalement grâce :
a) au crochet (tourné vers l’avant sauf des exceptions comme Nucula),
b) au sinus palléal (situé à l’arrière),
c) aux empreintes musculaires (chez les anisomyaires, l’empreinte antérieure est la plus petite).

Différence avec les Brachiopodes

Les Brachiopodes ont aussi une coquille bivalve et pourraient éventuellement être confondus avec les Bivalves (Lamellibranches). Voici les différences les plus marquantes :

Chez les Bivalves :
généralement, le plan de symétrie passe entre les valves (droite et gauche),
il n’y a pas de perforation correspondant au passage d’un pédoncule dans la région du crochet,
présence d’une insertion ligamentaire ;

Chez les Brachiopodes :
le plan de symétrie est perpendiculaire au plan d’accolement des valves (dorsale et ventrale),
généralement, la perforation se situe sous le crochet ou à son extrémité correspondant au passage d’un pédoncule,
il n’y a pas de ligament chez les Brachiopodes.

Sur le plan de la Paléoécologie, les Bivalves sont généralement marins, très rarement adaptés à la vie dans les eaux saumâtres ou douces. Ils peuvent être libres ou fixes. Dans ce dernier cas les coquilles sont souvent très épaisses et déformées (exemple : les Rudistes) et s’associent parfois pour former des récifs. Les Bivalves sont abondants dans les sédiments des mers peu profondes. Leur valeur stratigraphique, très variable suivant le groupe, est généralement faible. Ils sont présents à partir du Cambrien à Actuel. Leur classification se présente de la manière suivante :
les Paléotaxodontes : Ordovicien – Actuel,
les Cryptodontes : Ordovicien – Actuel,
les Ptériomorphes : Ordovicien – Actuel,
les Paléohétérodontes : cambrien – actuel,
les Hétérodontes : Ordovicien – Actuel,
les Anomalodesmates : Ordovicien – Actuel.

On appelle charnière ou région cardinale la partie de chaque valve située sous le crochet et servant à l’articulation des valves. Chaque valve possède un jeu de dents et de fossettes alternant d’une valve à l’autre. D’après les critères basés sur les dents (nombre, forme), les paléontologistes tels que Neumary, Steinman, Fischer ont distingué huit types de coquilles basées sur la charnière : 1 : cryptodonte, 2 : taxodonte, 3 : hétérodonte, 4 : schizodonte, 5 : isodonte, 6 : dysodonte, 7 : pachyodonte, 8 : desmodonte.

Cryptodonte : c’est un type artificiel regroupant toutes les formes du Paléozoïque ; il correspond à des coquilles sans plateau cardinal ;
Isodonte : les dents sont placées symétriquement de part et d’autre d’une fossette ligamentaire placée sous le crochet,
Dysodonte : les dents sont réduites ou en pleine régression et qui peuvent avoir disparu dans certaines formes,
Desmodontes : ce type regroupe des formes sans dents mais chez lesquelles la charnière forme des ondulations, qui dans certains cas, peuvent constituer un organe appelé cuilleron (voir dessin).
VII.3. 3. Les Gastéropodes (ou Gastropodes)

Ce sont des individus possédant un pied servant à la reptation et sécrétant, sauf exception, une coquille unique plus ou moins enroulée. La partie interne des tours forme généralement un axe calcaire appelé columelle.
Quand on regarde cette coquille par la pointe, son enroulement se fait généralement dans le sens des aiguilles d’une montre et l’on dit qu’il est dextre.
Certains Gastéropodes sont uniquement aquatiques et respirent par des branchies situées soit en avant du cœur : Prosobranches, soit en arrière : Opistobranches. Ces dernières étant peu importantes au point de vue géologique. D’autres se sont adaptés à la vie terrestre, au moins temporairement et respirent par un poumon (Pulmonés). La plupart des Gastéropodes sont marins, surtout littoraux mais parfois profonds. Certains s’adaptent bien à des milieux saumâtres. Dans l’eau douce ou sur terre vivent les pulmonés et quelques prosobranches. La classification des Gastéropodes se présente de la manière suivante :
1. Prosobranches :
Archéogastéropodes ou Aspidobranches : Cambrien – Actuel,
Mésogastéropodes ou Taenioglosses : Ordovicien – Actuel,
Néogastéropodes ou Sténoglosses : Ordovicien – Actuel ;

2. Opisthobranches dont les Ptéropodes pélagiques : Cambrien – Actuel ;
3. Pulmonés : carbonifère ( ?) – Actuel.
Les éléments de la coquille : Planche :

A. Les Céphalopodes

Ce sont des Mollusques les plus évolués en organisation. Leur nom vient du fait que leur pied s’est transformé en bras tentaculaires munis de ventouses et qui entourent la bouche. L’autre partie du pied a donné un organe musculeux appelé entonnoir et qui fonctionne comme une pompe ou réacteur.
C’est un groupe de Mollusques marins sécrétant souvent une coquille cloisonnée unique appelée  phragmocône généralement enroulée en spirale plane. Leur tête est entourée d’une couronne de tentacules et un organe musculeux ; l’entonnoir ou hyponome pompant l’eau et la rejetant en arrière sert à la locomotion. Le nombre de branchies (2 ou 4) sert de base à la classification géologique mais il est généralement inconnu chez les fossiles notamment chez les Amonoïdes que l’on peut rattacher à l’un ou l’autre groupe :
1. les Dibranciaux :
les Bélemnites uniquementt fossiles : Carbonifère – Crétacé,
les Sépioïdes (Seiches : Jurassique supérieur – Actuel),
les Teuthoïdes (Calmars : Jurassique – Actuel),
les Octopodes (Pieuvres : Crétacé – Actuel) ;

2. les Tétrabranciaux = Nautiloïdes : uniquement fossiles sauf les Nautiles : Ordovicien – Actuel ;

3. les Ammonoïdes : uniquement fossiles : Dévonien – Crétacé.

Les Cératites appartiennent à ce troisième groupe. Ils sont à siphon ventral et sutures cloisonnaires divisées en lobes (convexes vers l’arrière), eux-mêmes subdivisés en lobes et en selles (convexes vers l’avant) généralement non divisés. Suivant la façon dont cette coupure est faite, les Cératites existent déjà au Permien ou seulement au Trias, période à la fin de laquelle elles s’éteignent. Ce sont des bons fossiles stratigraphiques (Planche 20).
Les Ammonoïdés sont protégés par une coquille unique en forme de cône très allongé généralement enroulé en spirale plane. Cette coquille comporte une partie appelée phragmocône divisée en chambres par des cloisons sécrétées par l’animal et une partie située en avant de la cloison la plus récente où se trouvent les organes mous de l’animal vivant (chambre d’habitation). Cette dernière peut être plus ou moins longue (de la moitié d’un tour à deux tours). Un canal appelé siphon la relie à la première loge qui est le reste de la coquille initiale ou protoconque. Ce siphon est ventral ou très rarement dorsal (chez les Clyménies) alors qu’il est central dans le groupe de Nautiloïdés. Un opercule nommé aptychus pouvait obturer la chambre d’habitation. Les cloisons sont soudées aux parois par des sutures cloisonnaires visibles lorsque les couches externes de la coquille ont été enlevées ou bien sur des moulages internes. Ces sutures comportent des selles (convexités tournées vers l’arrière) plus ou moins compliquées selon les groupes.
La forme de la coquille constitue un caractère important de la classification en particulier au niveau de la famille et genre : les tours des spires plus ou moins hauts ou larges pourvus ou non d’une carène ventrale peuvent se recouvrir les uns les autres (coquilles involutes) ou au contraire être seulement jointif (coquilles évolutes) ou même ne pas se toucher, au moins sur une partie des tours (coquilles déroulées). Certaines espèces ont un enroulement en forme de vis (coquilles turriculées) ou bien encore sont rectilignes.
Les dimensions de la coquille, ordinairement de l’ordre du centimètre ou du décimètre, peuvent aller de quelques millimètres à plus de deux mètres.
L’ornementation est très variable et constitue un caractère de classification notamment au niveau du genre et de l’espèce. Chez les Goniatites, elle est peu marquée : stries ou treillage, côtes peu accusées (Planche 10), chez les Cératites il existe fréquemment une costulation parfois noduleuse (Planche 10), chez les Ammonites elle est très diverse, parfois absente, elle est souvent constituée des côtes plus ou moins flexueuses, de tubercules ou d’épines.
Tous les Ammonoïdés sont marins et devaient flotter et nager au dessus des plateaux continentaux ou ramper sur leurs fonds. Ils constituent d’excellents fossiles stratigraphiques ayant permis de diviser l’ère primaire depuis le Dévonien et l’ère secondaire en de nombreuses zones qui constituent d’excellents repères bio stratigraphiques pour ces périodes.
On a décrit de milliers d’espèces réparties en quelques 1800 genres ; leur classification se présente de la manière suivante :
1. Clyménies (avec siphon dorsal) connues seulement au Dévonien inférieur,
2. Goniatites (avec siphon ventral sutures simples) : Dévonien – Permien,
3. Ceratites (avec siphon ventral, sutures à lobes et selles découpées) : Trias
4. Ammonites (avec siphon ventral, sutures à lobes et selles découpées) : Trias – Crétacé. (Planche 20bis).

 

 

VII.3. 4.  Les Arthropodes

Les Arthropodes font partie des métazoaires triploblastiques coelomates (cavité internesegmentée). Ce sont des invertébrés caractérisés par des pièces articulées (en grec, arthro =
articulations). Les Arthropodes comprennent plusieurs grandes sous-phylums, notamment les Trilobitomorphes, les Chelicerates, les Crustacés, les Insectes, et les Myriapodes. Ils constituent le phylum le plus diversifié du règne animal et regroupent plus de 75% des espèces modernes, soit près d’un million d’espèces. Leur distribution stratigraphique couvre de la fin du Protérozoïque à l’actuel.
Les Arthropodes se singularisent par un corps, divisé en segments nombreux, recouvert d’une carapace externe rigide, le plus souvent chitineuse. Ils sont munis d’appendices articulés
en nombre pair et respectant une symétrie bilatérale. Les appendices peuvent être adaptés à différentes fonctions : perception, préhension, défense, mobilité (marche, nage et/ou vol).
Les arthropodes ont colonisé tous les environnements, aériens, terrestres, lacustres, marins benthiques et pélagiques. On connaît même des Arthropodes associés aux environnements aquatiques souterrains. Les Arthropodes sont pour la plupart microphages. Certains sont détritivores, d’autres parasites. Parmi les Arthropodes, quelques classes livrent des fossiles abondants et relativement ubiquistes qui occupent une place privilégiée en paléontologie. La classe des Trilobites (sousphylum des Trilobitomorphes), en particulier, est beaucoup utilisée en biostratigraphie et paléogéographie du Paléozoïque (surtout Cambrien et Ordovicien). Les Ostracodes (classe du sousphylum
des Crustacés) sont d’excellents marqueurs paléoécologiques et biostratigraphiques de l’Ordovicien à l’actuel. Les Cirripèdes (classe parmi les Crustacés) peuvent également être abondamment représentés par leurs fossiles.
Les Arthropodes se sont sans doute développés à partir d’ancêtres communs à ceux des annélides modernes qui, eux aussi, se singularisent par une segmentation. Des empreintes d’animaux segmentés associés aux ancêtres des Arthropodes caractérisent les faunes d’Édiacara (Protérozoïque supérieur). Le développement des Arthropodes est spectaculaire dès le Cambrien
avec les Trilobites, les autres sous-phylum apparaissant au cours du Paléozoïque.

Du point de vue de l’anatomie, tous les Arthropodes possèdent une segmentation antéro-postérieure. Le nombre de segments(= somites ou métamères) est variable. Tous les segments portent une paire d’appendices.
La fonction de la plupart des appendices est locomotrice. Les appendices des segments antérieurs peuvent également avoir des fonctions masticatrices (appendices incluant maxillaires et patte-machoires). Le premier segment antérieur (tête) est en outre muni d’organes sensoriels, soit une paire d’antennes et une paire d’yeux (ocelles et/ou yeux à facettes).
Le corps des Arthropodes est généralement subdivisé en trois parties distinctes.
- Dans la partie antérieure, une fusion de plusieurs segments est parfois réalisée. Cette fusion est partielle ou totale. Elle donne lieu au céphalon (e.g. chez les Trilobites) ou au céphalothorax
(e.g., chez certains Crustacés tel le homard). Les segments antérieurs constituent la tête qui porte les organes sensoriels, les pièces masticatrices et la bouche.
- Dans la partie médiane (thorax et/ou abdomen), les segments du tronc portent des appendices à fonction locomotrice. Deux principaux types d’appendice existent. Le type biramé s’observe
surtout chez les Arthropodes aquatiques: il comprend deux branches, l’une interne (endopodite), l’autre externe (exopodite) s’insérant à l’origine dans un sympodite.
L’endopodite est articulé; il porte parfois des griffes et sert à la locomotion. L’exopodite est constitué de multiple segments munis de branchies; il a une fonction respiratoire. Les appendices de type uniramé sont observés surtout chez les formes terrestres; il ne possède qu’une branche correspondant à l’endopodite. Les appendices des Arthropodes jouent donc un rôledans la respiration. L’oxygénation des tissus est réalisée par un système de circulation gazeux (e.g., trachées chez Insectes ou Arachnides).
- Dans la partie postérieure une fusion partielle, mais rarement totale, des segments peut être observée. Les segments postérieurs forment alors le pygidium (= telson). Chez les Insectes et Chelicerates, le pygidium est généralement réduit. Les segments postérieurs portent généralement les organes reproducteurs. De nombreuses stratégies de reproduction existent chez les Arthropodes; elles excluent une fécondation libre des œufs. Ceux-ci sont généralement protégés par des poches d’incubation caractérisant les individus femelles. Un dimorphisme sexuel est donc souvent visible.
L’une des particularités importante des Arthropodes est la carapace chitineuse qui recouvre les segments. Dans certains cas, la partie externe de la carapace est renforcée par la précipitation de carbonate de calcium ou de phosphate de calcium. La carapace est divisée en pièces dorsales rigides (= tergites) et pièces ventrales souvent plus souples (= sternite). Le rôle protecteur de la carapace est assuré principalement par les pièces dorsales. La cuticule de la carapace est mince et souple à la charnière entre les segments, sur les pièces ventrales, et à l’origine des appendices, afin de permettre une articulation des segments et des appendices.
Du stade larvaire au stade adulte, la croissance des Arthropodes s’accompagne de mues successives (cuticule chitineuse ou carapace abandonnée = exuvie). Chaque individu ayant fait l’expérience de plusieurs mues peut ainsi laisser plusieurs exuvies fossilisables.

Les Trilobites
 
Les Trilobites constituent un groupe important du Paléozoïque comprenant environ 1300 genres. Leurs fossiles sont de tailles variables de quelques millimètres à quelques décimètres. Ils sont très abondants dans les shales. On peut supposer que le milieu sédimentaire réducteur des shales a été favorable à la préservation de leur carapace chitinoïde. Dans certains environnements sédimentaires, ils sont suffisamment abondants pour avoir induit une pyritisation. Des moulages de trilobites sont aussi fréquents dans les dépôts calcaires, bien que moins abondants que dans les shales. Ils sont rarement associés aux plates-formes carbonatés.
Les Trilobites occupaient des milieux marins variés. La plupart étaient benthiques, comme en témoignent leurs appendices et des traces de piste (cf. ichnologie). Certains étaient pélagiques (voir morphologie du céphalon). Les Trilobites étaient microphages ou détritivores; ils ne possédaient pas de pièces masticatrices.
Les Trilobites ont connu une diversification et une expansion spectaculaire au Cambrien, puis un déclin progressif à partir de l’Ordovicien qui a conduit à leur disparition à la fin du Permien. Le développement de la carapace a constitué une stratégie de défense efficace au Cambrien. Toutefois, elle fut probablement insuffisante pour contrer les attaques de prédateurs tels les Nautiloïdes qui se sont diversifiés à l’Ordovicien. L’apparition et le développement des Nautiloïdes (munis de leur redoutable bec de perroquet) est sans doute à l’origine du déclin des Trilobites. Chez les Trilobites, on reconnaît différentes tendances morpho-évolutives que l’on attribue à une stratégie adaptative de protection contre les prédateurs: par exemple, l’enroulement de la carapace afin de protéger la face ventrale plus vulnérable ou le gigantisme de la carapace (e.g. Isotellus gigas dans les formations ordoviciennes des basses-terres du Saint-Laurent). Outre le développement des Céphalopodes, les grandes régressions marines de la transition permo-triassique ont très probablement contribué à des changements environnementaux auxquels n’ont pu s’adapter les Trilobites qui disparurent alors.
Les Trilobites ont fait l’objet d’une attention soutenue par les paléontologues et sont très bien connus. Au vu de leur abondance et de leur évolution (apparitions + extinctions) au Paléozoïque, ils ont beaucoup été utilisés à des fins paléogéographiques et biostratigraphiques. Par ailleurs, une bonne préservation, non seulement de moulages complets dans les shales, mais aussi des exuvies, a permis des études anatomiques détaillées et la reconstitution des différents stades ontogéniques.

 

Morphologie :

La carapace dorsale des Trilobites se divise longitudinalement en trois lobes (d’où le nomde  Trilobites): on distingue un lobe médian (= rachis) entouré de lobes latéraux (= plèvres) soit d’un lobe pleural gauche et d’un lobe pleural droit. Le corps des Trilobites comprend trois parties antéro-postérieures :
- Le céphalon, formé de la fusion de quelques segments, constitue un bouclier dorsal rigide et généralement arrondi vers l’avant. La forme, la dimension relative et la convexité du céphalon sont variables. Le céphalon se caractérise par une partie médiane saillante dite glabelle, sur laquelle les traces de segmentation originelles peuvent être visibles. La glabelle est limitée par un sillon préglabellaire dans la partie antérieure et par un sillon occipital dans sa partie postérieure.
La région extraglabellaire du céphalon, dite aussi région génale représente les plèvres des segments fusionnés. La région génale se caractérise par des crêtes oculaires, parfois par une bosse frontale et/ou par une ornementation plus ou moins bien développée. Les marges du céphalon sont délimitées par le bourrelet péricéphalique qui se prolonge parfois par des pointes génales vers l’arrière. L’angle génal que définit ces pointes par rapport à la partie postérieure du céphalon constitue un caractère morphologique important.
 La région génale du céphalon se caractérise par une suture faciale qui sépare le cranidium (glabelle et joues fixes à l’intérieur) de la partie externe de la région extraglabellaire, comprenant les joues libres et, lorsque présentes, les pointes génales. La suture faciale est une structure très importante puisqu’elle permet l’ouverture de la carapace et son abandon lors de la mue. La suture faciale peut avoir différentes formes: les angles que définissent respectivement l’extrémité intraglabellaire et la partie externe de la suture faciale constituent des critères diagnostiques. Il est à noter que la suture faciale contourne toujours les yeux de façon à ce que l’animal conserve ses organes oculaires lors de la mue.
- Le thorax est constitué de segments articulés dont le nombre variable (2 à 44) est un critère diagnostique. On distingue un rachis thoracique formé d’anneaux axiaux qui correspondent au lobe médian. Il est séparé des plèvres par un sillon dorsal. Les segment pleuraux sont individualisés par des sillons pleuraux et se singularisent parfois par des pointes pleurales aux extrémités distales.
- Le pygidium peut être formé d’un seul segment; dans la plupart des cas, il est constitué de la fusion plus ou moins partielle de segments dont le nombre varie de 2 à 30. Le pygidium peut avoir une forme arrondie, ou porter une épine pygidiale et/ou des épines pleurales. Des sillons plus ou moins bien définis permettent de distinguer des anneaux axiaux formant le rachis
pygidial, les plèvres et une bordure (sillon bordier). Les appendices pairs de la face ventrale ont pu être décrits par des moulages. Les Trilobites possèdaient une paire d’antennes articulées et un nombre variable d’appendices de type biramé (généralement 4 correspondant au céphalon) destinés à plusieurs fonctions: locomotion, nage, respiration, nutrition. Sur la face ventrale du céphalon, on distingue les traces d’insertion des appendices ainsi qu’un hypostome, soit une petite plaque protégeant la bouche.
Les exuvies fossiles de formes juvéniles ont permis de distinguer les principaux stades ontogéniques des Trilobites :
- le stade protapsis initial se caractérise par un céphalon bien développé et un bourgeon thoracique ;
- le stade merapsis, intermédiaire, se singularise par une différenciation des segments thoraciquesn;
- enfin, le stade holapsis correspond à une phase de segmentation complète (adulte microscopique).

Classification :

La systématique des Trilobites est complexe et repose sur de nombreux critères diagnostiques. Il existe plusieurs classifications. L’une est basée principalement sur le nombre de segments thoraciques et le degré de complexité du cephalon et pygidium. Elle permet de distinguer deux ordres principaux comme suit :
- l’ordre des Miomera (~ Agnostida) : formes petites caractérisées par 2 à 4 segments thoraciques, l’absence de suture faciale et yeux, un pygidium non-segmenté : Cambrien-Ordovicien ;
- l’ordre des Polymera : segments thoraciques au nombre de 5 ou plus, céphalon muni d’yeux et de sutures faciales : Cambrien-Permien.

Les Ostracodes

La classe des Ostracodes regroupe environ 1000 genres et 10,000 espèces; elle couvre du Cambrien à l’actuel. Les Ostracodes sont connus à l’état fossile par leurs valves de petites
dimensions (0.1 à 10 mm) composées de carbonate de calcium. Le corps segmenté de l’animal est en effet protégé par deux valves articulées. Les Ostracodes sont mobiles et peuvent occuper des habitats benthiques ou pélagiques dans tous les environnements aquatiques (lacs, rivières, sols, marais, lagunes, estuaires, océans...). La distribution des Ostracodes dépend de plusieurs paramètres: salinité, température, nature du substrat, courants, turbulence, bathymétrie. À l’état fossile, les Ostracodes sont d’excellents indicateurs environnementaux des points de vue synécologique (composition taxonomique des assemblages et analyse des populations) et autoécologique (l’ornementation chez
une même espèce peut varier selon la nature de l’environnement). Ils autorisent également des analyses isotopiques car les valves portent l’empreinte géochimique du milieu aqueux dans lequel ils se sont développés. Des valves d’Ostracodes sont généralement présentes dans la plupart des sédiments lacustres ou marins (sauf s’il y a dissolution) mais ne sont que rarement très abondantes. Des quantités relativement importantes de sédiments sont donc nécessaires à l’analyse des populations. La reproduction des Ostracodes se fait par fécondation d’oeufs et incubation interne. Les femelles sont généralement plus abondantes que les mâles; elles se distinguent par des poches à
oeufs. La croissance dont la durée est de l’ordre de plusieurs semaines se fait par mues successives.
La durée de vie des ostracodes est variable, pouvant atteindre quelques années. L’alimentation des Ostracodes est diversifiée (plantes, débris organiques, algues...). Quelques uns sont parasites.

Morphologie :

La carapace des Ostracodes consiste en deux valves allongées en forme de ‘haricot’ dont la longueur est de l’ordre de 100 micromètres à quelques millimètres. Chez les ostracodes vivants, les valves sont formées d’une lamelle externe calcifiée et d’une lamelle interne chitineuse, parfois calcifiée vers la périphérie. Les valves externes et la partie calcifiée des valves internes sont fossilisables. Les valves gauche et droite sont souvent dissymétriques; elles sont articulées dorsalement par une charnière.
Les caractères morphologiques diagnostiques des Ostracodes fossiles sont nombreux : contour des valves (rectiligne ou convexe; lisse, ornementé d’épine, ou prolongée par une frange dite velum); structure de la charnière (adonte, mérodonte ou amphidonte, i.e. sillon simple ou muni de dents et alvéoles); l’ornementation de la surface externe (lisse, ponctuée, réticulée, munie de tubercules, de côtes, d’épines ou d’expansions aliformes); l’ornementation de la face interne (empreintes musculaires, pores marginaux, présence de lamelle interne et vestibule...) etc.
Un dimorphisme sexuel est fréquent. En particulier, les valves d’individus femelles peuvent présenter un renflement postérieur qui est l’empreinte de la poche d’incubation.

 

 

 

 

Répartition stratigraphique

Les Ostracodes couvrent du Cambrien à l’actuel et constituent d’excellents marqueurs biostratigraphiques. La distribution stratigraphique des principaux ordres est la suivante :
- Archaecopida: Cambrien (+Ordovicien ?) ;
- Leperditicopida: Ordovicien à Devonien ;
- Myodocopida: Ordovicien à récent ;
- Beyrichicopida: principalement Paléozoïque; rares représentants mésozoïques et cénozoïques ;
- Podocopida Ordovicien à récent (acmé à l’actuel).
La majorité des Ostracodes cénozoiques et actuels appartiennent à l’ordre des Podocopida et au sous-ordre des Podocopina. A l’intérieur de ce sous-ordre, la super-famille des Cytheracés domine en milieu marin, et la super-famille des Cypridacés domine en mileu dulcicole et saumâtre.
De façon générale les Cytheracés qui sont représentés par de nombreuses familles regroupent des taxons dont les formes et structures sont très diversifiées; leur caractéristique commune
est l’organisation des muscles qui résulte en un alignement vertical de 4 à 5 empreintes à l’intérieur des valves. Les Cypridacés constituent une super-familles moins diversifiée, le plus souvent caractérisée par une mince carapace et des valves lisses et peu ornementées.

Les Cirripèdes

Les Cirripèdes constituent une classe parmi les crustacés qui se singularise par un mode vie sessile. Ils sont exclusivement marins et occupent principalement les habitats littoraux, voire intertidaux, où ils vivent fixés sur (ou dans) un substrat (par ex. rocher, coquille, coque de navire). Ils sont fixés au substrat par la partie céphalique et enveloppés d’un manteau. Les appendices thoraciques (= cirres) forment un réseau destinés à capter la nourriture et à la respiration.
Les cirripèdes sont généralement microphages, parfois parasites.
Deux ordres principaux sont distingués parmi les Cirripèdes:
- Les Acrothoracica qui forent leur terrier dans un substrat calcaire ou dans des coquilles mais ne secrètent pas de carapace calcaire; fossiles rares; Carbonifère-actuel.
- Les Thoracica dont le manteau est renforcé par des plaques calcaires fossilisables; fossiles abondants; Silurien-actuel.
Les Cirripèdes sont abondamment représentés par des fossiles de balanes ou barnacles (genre Balanus; famille des Hexaméridés) dont la distribution stratigraphique couvre de l’Oligocène à l’actuel. La carapace calcaire des balanes a une forme conique tronquée qui est constituée de six pièces emboîtées les unes dans les autres. Chacune des pièces a une position particulière par rapport à l’orientation de l’animal et porte un nom (plaque antérieure = rostre; plaque postérieure = carène; plaques latérales dites carino-latérale ou latérales).

VII.3. 5.  Les Échinodermes

Les Échinodermes sont des métazoaires triploblastiques coelomates. Ils constituent un phylum d’invertébrés exclusivement marins. Leur nom dérive du grec (ekhinos = épine et derma = peau).
Les Échinodermes se singularisent par une symétrie radiale, généralement pentamère ou pentaradiée (c’est-à-dire, d’ordre 5). Ils se caractérisent également par un exosquelette dermique discontinu, formé de plaques calcitiques. Celles-ci peuvent être petites et isolées, parfois soudées pour former un réseau; elles peuvent former des plaques solides constituant une carapace ou un test. Les plaques juxtaposées portent souvent des épines calcitiques articulées (d’où leur nom). Une autre particularité des Échinodermes est leur système ambulacraire ou aquifère, soit un système interne de canaux remplis d’eau de mer et servant à certaines fonctions, notamment locomotrices.
Les Échinodermes sont mobiles (sous-phylum des Éleuthérozoaires) ou sessiles (sousphylum des Pelmatozoaires). La plupart sont benthiques. Ils occupent des habitats variables, littoraux à abyssaux. La reproduction des Échinodermes est libre, la fertilisation des œufs étant réalisée dans l’eau. Le stade larvaire se caractérise par une symétrie bilatérale, la symétrie radiale étant développée de façon secondaire.
Les Échinodermes livrent de nombreux fossiles (structure calcitique de la carapace, des plaques ou des échinules) et sont représentés par plusieurs classes du Cambrien à l’actuel. Les principales classes modernes sont celles des Holoturoïdes (concombre de mer), Ophiuroïdes, Astéroïdes (étoiles de mer), Échinoïdes (oursins) et Crinoïdes (lis de mer). Deux classes sont
très importantes en paléontologie: les Crinoïdes, surtout pour ce qui concerne la biostratigraphie du Paléozoïque, et les Échinoïdes qui apparaissent à l’Ordovicien mais se développent surtout à partir du Mésozoïque.

Les Pelmaozoaires : Crinoïdes et Blastoïdes

Les Crinoïdes et les Blastoïdes constituent des classes du sous-phylum des Pelmatozoaires. Les Blastoïdes se sont développés de l’Ordovicien au Permien; les Crinoïdes apparaissent à l’Ordovicien et ont quelques représentants modernes. Certaines formes actuelles sont libres, sans pédoncule et occupent les milieux marins peu profonds. Toutefois, la plupart des Crinoïdes et l’ensemble des Pelmatozoaires fossiles sont sessiles, vivant fixées et pédonculées. Les formes fixées actuelles s’observent souvent en milieu abyssal. Toutefois, les Pelmatozoaires fossiles sont le plus souvent associées à des faciès littoraux. Les Pelmatozoaires sont des microphages suspensivores.

Morphologie du squelette : Les Pelmatozoaires ont une architecture pentaradiée. Ils sont constitués d’un long pédoncule, et d’une couronne formée d’un calice contenant le tube digestif et de bras plus ou moins souples et plus ou moins nombreux. Le pédoncule repose sur une partie radiculaire (crampons) assurant la fixation au substrat.
Il comprend également une tige dont la hauteur est généralement de l’ordre du décimètre, mais peut atteindre 20 mètres. La tige et les crampons sont composés de petites plaques (= entroques) ayant une forme pentagonale, ou discoïdale. Les plaques sont superposées et perforées par un canal axial. La tige est flexible. Certaines plaques peuvent porter des appendices. Le calice des Crinoïdes se compose de la capsule et du tegmen. La capsule, de forme plus ou moins évasée, est constituée de séries de cinq plaques juxtaposées: les plaques basales, et parfois infra-basales, les plaques radiales et les plaques brachiales. L’absence ou la présence de plaques infrabasales permet de distinguer les formes monocycliques des formes bicycliques. Le tegmen est une sorte d’opercule consistant en une membrane chitinoïde, nue, granuleuse ou couverte de plaques calcaires, recouvrant la partie orale de la capsule. Le calice des Blastoïdes est relativement simple et ne possède pas de tegmen. Chez les Crinoïdes, les bras sont au nombre de cinq; ils sont unisériés, bisériés, simples ou ramifiés de façon dichotomique (binaire). Le nombre de bras est ainsi un multiple de 5 et de 2. Les bras sont mobiles et articulés par rapport au calice. Ils comportent de multiples petites plaques sur lesquelles peuvent être insérés des pinnules. La face interne des bras porte un sillon ambulacraire et une gouttière nourricière conduisant vers la bouche. Les bras s’orientant face au courant ont pour rôle de piéger et d’entraîner les particules alimentaires vers la bouche. Chez les Blastoïdes, cinq sillons ambulacraires sont distingués; ceux-ci portent des brachioles le long de leurs marges.

Répartition stratigraphique

Les Pelmatozoaires sont représentés du Cambrien à l’actuel et leur acmé couvre de l’Ordovicien supérieur au Permien, période pendant laquelle les Crinoïdes ont atteint leur apogée et pendant laquelle les Blastoïdes se dont également développés. Au cours du Paléozoïques, les Pelmatozoaires se sont caractérisés par une très grande diversité taxonomique: plusieurs classes dont la distribution stratigraphique est exclusive à cette période ont été érigées (Paracrinoïdes, Éocrinoïdes, Diploporites, Rhombifères) en sus des Blastoïdes et Crinoïdes. L’ensemble des Pelmatozoaires disparurent presque totalement à la fin du Permien, à l’exception de quelques représentants des Crinoïdes. Dans les sédiments paléozoïques, les Pelmatozoaires sont parfois très abondants et constituent des calcaires à Crinoïdes ( = encrines). Certains dépôts du Jurassique inférieur se singularisent par le genre Pentacrines, comprenant des formes géantes (couronne de 1 mètre de diamètre; tige de 20 mètres de hauteur; squelette formé d’environ 2.5 millions de pièces ou plaques). L’accumulation spectaculaire des plaques ou entroques à l’origine de certains dépôts a donné lieu à l’expression “calcaires à entroques”.
Les Crinoïdes fossiles étaient des animaux grégaires, typiquement associés à des milieux marins peu profonds, sinon littoraux.

Les Éleuthérozaires ou Échinozoaires (les Échinoïdes) :

Les Échinoïdes constituent une classe relativement diversifiée à l’actuel (quelques 800 espèces sont connues). Ils se caractérisent par un test calcaire (= corona), originellement sphérique, formé de plaquettes juxtaposées et plus ou moins soudées. Le test est couvert de radioles souvent polymorphes.
Les Échinoïdes sont de petits animaux grégaires, vagiles, épibenthiques ou endobiontes.
Les Échinoïdes occupent le plus souvent des milieux peu profonds, souvent littoraux, mais peuvent néanmoins se développer en milieu abyssal. Leur diversité maximale est atteinte dans les environnements littoraux tropicaux à sub-tropicaux.
Il existe une certaine relation entre la forme des Échinoïdes et leur habitat. De façon générale, les formes arrondies, sphériques ou hémisphériques, sont épibentiques (e.g. l’oursin); elles utilisent leurs pieds ambulacraires (ou podia) et radioles pour la locomotion. Les formes irrégulières et plus ou moins applaties vivent couvertes, partiellement ou entièrement, par une mince couche de sédiment (e.g., “dollar des sables”). Les formes irrégulières dont le test a une forme de coeur vivent généralement dans des terriers aménagés dans les sédiments meubles.
Les Échinoïdes sont munis de dents et ont un comportement trophique variable, herbivore, omnivore, carnivore ou détritivore.
Les Échinoïdes peuvent avoir différents mécanismes de défense. La carapace, les radioles, souvent en forme d’épines, constituent une protection. Par ailleurs, certains possèdent des pédicelles munis de poches à venin.

Morphologie :

Le squelette des Échinoïdes a une forme plus ou moins arrondie, sphérique, hémisphérique, conique ou discoïdale. Le test est formé de multiples plaquettes organisées selon une symétrie pentaradiée. Les plaquettes portant des podia ou tentacules ambulacraires constituent des aires radiales ambulacraires (n= 5). Entre ces aires, on distingue des aires radiales interambulacraires (n = 5) portant des radioles, ou échinules, ainsi que des pédicelles qui sont de petites pinces. Les podia constituent des organes de locomotion, liés au système ambulacraire qui consiste en un système hydraulique de canaux internes.
Le sommet ou l’apex du test se caractérise par des plaques (multiples de 5) ou zones à fonctions variées. Cinq d’entre elles portent des pores génitaux ; l’une constitue la madréporite qui est une plaque génitale perforée à travers laquelle le système vasculaire échange avec l’eau de mer. Au centre de l’appareil apical, une membrane dite périprocte ou membrane périproctale entoure l’anus. Au centre de la partie antapicale ou basale, l’ouverture est dite péristome. Chez de nombreuses formes, les plaques circonscrivant la bouche portent des arceaux dont la structure est appelée “lanterne d’Aristote” et sert à l’insertion des dents.
Beaucoup d’éléments morphologiques sont exploités à des fins systématiques: la forme du test, sa régularité, la dimension des plaques et l’ornementation des zones ambulacraires et interambulacraires, l’organisation de l’appareil apical, celle du péristome, etc. L’un des éléments importants de l’évolution et de la classification des Échinoïdes est la position de l’anus, qui a migré, chez certains, d’une position supère (apicale, coronale et supramarginale) à infère (marginale, inframarginale, basale). La migration de l’anus en position basale est accompagnée d’un déplacement latéral du péristome. La migration de l’anus a donné lieu au développement de formes irrégulières ou en coeur, ainsi qu’à l’établissement d’une symétrie bilatérale secondaire.

Répartition stratigraphique :

Les Échinoïdes apparaissent à la fin de l’Ordovicien, mais restent peu diversifiés et peu abondants au Paléozoïque. Au Trias, une radiation adaptative s’accompagne d’une augmentation considérable de la diversité, incluant le développement des formes irrégulières. Dans les formations mésozoïques, les Échinoïdes peuvent être abondants et constituer de bons marqueurs stratigraphiques (par exemple, les genres Clypeus et Micraster; voir planches).
Les Échinoïdes peuvent être fréquents dans les roches carbonatées mais sont généralement rares dans les dépôts argileux.
Morphologie des crinoïdes : (a) crinoïde pélagique, (b) crinoïde attaché montrant la disposition des différentes parties anatomiques, (c) surface articulée d’une columnale, (d) vue aborale du côté dorsal, (e) vue orale d’un calice montrant les sillons nourriciers se rendant à la bouche.

VII.3. 6.  Les Graptolites

Les Graptolites sont des restes d’animaux coloniaux du Paléozoïque conservés sous forme d’empreintes. Leur nom dérive du grec (graptos = gravé et lithos = pierre). La position systématique des Graptolites est incertaine et a longtemps été discutée. On les considère proches des Ptérobranches actuels avec lesquels ils ont en commun une structure fusellaire (fusellus = demi-anneau joint par des sutures et formant des tubes). Les Ptérobranches ont ainsi servi de modèle à l’interprétation morpho-fonctionnelle des Graptolites qui sont maintenant considérés comme une classe du phylum des Hémicordés.
Plusieurs ordres ont fait l’objet de descriptions systématiques. Deux d’entre eux ont une importance biostratigraphique: les Dendroïdes qui couvrent du Cambrien supérieur au Carbonifère
(acmé à l’Ordovicien inférieur) et les Graptoloïdes représentés de l’Ordovicien au Dévonien (acmé à l’Ordovicien supérieur). Leurs fossiles peuvent être abondants dans les schistes noirs; ils sont parfois observés dans les grès.
Les graptolites étaient des animaux coloniaux secrétant un exosquelette organique constitué de matériel chitinoïde (scléroprotéïne). Les colonies (dites aussi rhabdosomes) sont issues du bourgeonnement d’un individu ou zooïde initial (sicula) résultant d’une reproduction sexuée. Les rhabdosomes peuvent atteindre des dimensions métriques; ils constituent parfois des synrhabdosomes (colonies de colonies).

Les Dendroïdes

Les Dendroïdes sont relativement peu communs. Ils se singularisent par des ramifications dichotomiques et par la présence de dissépiments liant les rangées de thèques formant les rhabdosomes. Leur croissance est de type stolonifère, le stolon portant des thèques adjacentes polymorphes dites autothèques et bithèques. Les thèques sont l’équivalent de zoécies abritant les zooïdes.
La majorité des Dendroïdes étaient sessiles, bien que certains aient été planctoniques (e.g.Dictyonema). Ils sont souvent observés en association avec des faunes benthiques (e.g., Brachiopodes, Trilobites) dans les sédiments correspondant à des faciès marins peu profonds.

Les Graptoloïdes

Les Graptoloïdes se distinguent par des rhabdosomes formés d’un seul type de thèque s’alignant le long d’une virgula, l’absence de dissépiments ou de ramifications. Il peut y avoir une, deux ou quatre rangées de thèques le long de la même virgula (formes unisériées, bisériées ou tétrasériées). Les Graptoloïdes forment souvent des synrhabdosomes.
L’habitat des Graptoloïdes était généralement planctonique. Ils sont associés à des environnements marins peu turbulents.

 

IIe PARTIE : GEOLOGIE STRATIGRAPHIQUE

CHAPITRE VII : GENERALITES

VIII. 1. Définitions

La géologie stratigraphique est une science qui étudie la succession des dépôts sédimentaires généralement arrangés en couches ou strates. Elle permet d’établir une chronologie stratigraphique relative notamment par l’utilisation raisonnée de deux principes dits de la stratigraphie auxquels il ne faut pas donner une valeur d’axiome, à savoir :
le principe de continuité,
le principe de superposition.

VIII. 2. La chronologie stratigraphique

Le géologue, comme l’historien, se doit de dater les événements successifs qui se sont déroulés depuis les origines de la Terre. De toute cette histoire immense et complexe, il devra sélectionner quelques faits marquants  et qui lui serviront des points de repère pour établir les différents jalons de cette longue chronologie. On distingue ainsi deux sortes de chronologie : la chronologie relative et la chronologie absolue. Exemple : dire que les oiseaux sont apparus après les reptiles, c’est faire de la chronologie relative ; mais indiquer que les poissons sont apparus il y a 405 Millions d’années, c’est faire de la chronologie absolue.

VIII.2. 1.  La Chronologie relative

Elle est fondée sur un certain nombre de principes qui sont des principes de base de la stratigraphie qui sont : le principe de superposition, le principe de continuité et aussi le principe d’identité stratigraphique. Cependant, il ne faudra pas accorder à ces principes une valeur d’axiome.

A. Le principe de superposition

Ce principe consiste à admettre que les couches se sont déposées à l’horizontale les unes sur les autres. Lorsqu’elles ne sont pas renversées par la tectonique, toute couche recouvrant une autre est plus récente ou inversement la plus basse est la plus ancienne (mais cela n’est pas vrai dans le cas des filons sédimentaires). Ce principe permet de déchiffrer très facilement un affleurement ou couches dans une carrière ou dans une mine. Néanmoins, il faut toujours avoir présent à l’esprit que des déformations tectoniques ont pu modifier postérieurement ces dépôts : exemple : une série renversée d’un flanc inverse d’un pli : il faut noter aussi que le contenu en fossiles des couches permet d’effectuer des corrélations stratigraphiques à distance.

B. Le principe de continuité

Une même couche a le même âge sur toute son étendue. Mais cela n’est pas toujours vrai en particulier lorsqu’il y a obliquité des faciès. Ce principe est important car il peut permettre d’établir des corrélations stratigraphiques entre différents affleurements d’une même région ou des régions différentes. En réalité, ce principe est rarement applicable. En outre, il se fonde sur des caractères lithologiques de la roche d’où le nom de formation (FORMATION) qui regroupe des strates ayant le même caractère lithologique. Exemple : - Formation houillère ; - Formation des RAT. On a cru pendant longtemps que ces formations répandues à l’échelle du monde entier étaient de même âge mais rapidement, il a fallu admettre que de telles formations peuvent exister à de nombreuses époques et sont souvent liées à des phénomènes climatiques ou orogéniques. Exemple :
Formation houillère : Eurasie, Amérique au Carbonifère ; Afrique australe au Permien ;
Formation des RAT : ROAN inférieur (base du Kundelungu), Dipeta : ROAN supérieur.

Si l’on est sûr de l’âge d’une couche, celle-ci peut montrer des variations au point de vue caractère lithologique, c’est-à-dire, on parlera des changements des faciès d’où des difficultés nouvelles surgissent pour reconnaître un ensemble de couches. Les caractères lithologiques étant donc faillibles, on se fonde alors sur des principes d’identité paléontologique.

C. Le principe d’identité paléontologique

Ce principe est basé sur la théorie suivante : un ensemble de bancs ayant le même contenu paléontologique est de même âge, mais là encore surgiront des difficultés car il faut faire la différence entre les bons fossiles stratigraphiques qu’on appelle « fossiles de niveau » et les autres appelés « fossiles de faciès ou panchroniques ».
Seuls les fossiles de niveau peuvent servir à la datation des couches. Les fossiles de niveau obéissent à un certain nombre d’impératifs :
ils doivent avoir une grande répartition géographique, ce qui se traduit au niveau des couches par une grande extension horizontale,
ils doivent avoir une grande rapidité d’évolution dans le temps, ce qui se traduit au niveau d’une strate par une faible extension verticale.
Les bons fossiles de niveau sont soit :
des Microfaunes : Foraminifères : Calpionelles,
des Faunes des Invertébrés : Trilobites, Graptolites, Ammonites.
Ces trois principes (superposition, continuité et identité paléontologique) permettent d’établir une chronologie relative mais à condition d’avoir affaire à des terrains sédimentaires bien stratifiés et fossilifères.
En ce qui concerne les terrains précambriens, la chronologie relative est difficilement applicable. On utilise, généralement pour ces terrains, des critères d’ordre sédimentologique : exemple minéraux lourds ; des critères d’ordre géochimique (datation géochimique U/Pb). Dans le cas des roches magmatiques, on peut utiliser les principes dérivés de ceux de la stratigraphie. Exemple : un granite est toujours postérieur au terrain qu’il recoupe et antérieur au terrain qui le remanie.
En général dans le cas des roches magmatiques et métamorphiques, on utilise la chronologie absolue.

VIII.2. 2.  La chronologie absolue ou géochronologique absolue

On utilise des méthodes différentes les unes des autres telles que le dénombrement des couches, la radio-chronologie et la téphrochronologie.

A.   Le Dénombrement des couches
La répétition régulière dans le temps et la vitesse uniforme de certains phénomènes géologiques servent pour la datation des couches. Cette méthode a été utilisée par le Suédois DEGEER en 1912 pour étudier les varves (feuillets sédimentaires qui s’associent à d’autres pour constituer un dépôt lacustre finement lité ou alternent matériaux argileux et sableux, sombres ou clairs) glaciaires de Finlande et du Canada. Ces varves glaciaires sont des dépôts saisonniers qui s’alternent et qui sont formés des sédiments grossiers et d’eaux abondantes ; tandis que ceux d’hiver sont des sédiments fins riches en matières organiques. Chaque couple de dépôts peut avoir une épaisseur de 0.2 à 3 cm et représente une année.
Cette méthode est utilisée actuellement pour l’étude des sédiments boueux répartis dans les grands fonds sous-marins. En effet, on prélève des carottes de sédiments et l’on compte le nombre de dépôts sachant que ces dépôts se sédimentent à la vitesse (extraordinaire) de 1 mm tous les 1000 ans. Cette méthode ne peut être appliquée pour les dépôts dont on ne connaît pas la vitesse de sédimentation.

Techniques basées sur la périodicité de certains phénomènes :

Phénomènes à répétition annuelle saisonnière :

La succession de saisons s’inscrit dans les anneaux ligieux (ligie : Crustacé) d’accroissement de troncs d’arbres (principe de la dendrochronologie) et dans les stries d’accroissement des coquilles de Mollusques comme aussi dans les dépôts saisonniers. Un simple décompte donne la durée en année. Exemple :- chute annuelle des feuilles identifiées dans la molasse Suisse : 610 couches/m dont la durée a été estimée à 2 et 3.106 années (Aquitanien) ; - argiles rayées : 5600 dépôts saisonniers/an/m : Oligocène - Miocène : 36.106 années.

Variations périodiques du rayonnement solaire

Milankovitch a démontré que le flux de chaleur solaire reçu par la terre subit des variations dues :
à la précession des équinoxes (période : 26.000 ans),
à la variation de l’excentricité de l’orbite terrestre (période : 92.000 ans),
à la variation de l’inclinaison de l’axe de la terre sur le plan de l’orbite entre 21°39’ et 24°36’ par période de 40.000 ans environ.

Techniques basées sur la vitesse uniforme de certains phénomènes :

Durée déduite de vitesses moyennes d’érosion et de sédimentation :

- Erosion :
    La vitesse moyenne d’érosion est maximale en montagne et minimale en plaine : les continents s’usent en moyenne de 0.1mm/an soit 100 m par million d’années ; on pense que la vitesse moyenne d’érosion au cours des temps géologiques fossilifères a été plus faible que la vitesse moyenne d’érosion actuelle.

Sédimentation :

Les vitesses de sédimentation actuelles sont relativement bien connues :
0.025 mm/an pour les boues à Globigérines,
0.002 mm/an pour les argiles rouges de Grands fonds océaniques,
Dans les séries géologiques, on signale :
0.25 mm/an pour les dépôts houillers d’Allemagne (Rhur),
0.1 mm/an pour les terrains dévoniens d’Eifel.
Mais l’érosion actuelle et les vitesses de sédimentation actuelles doivent être extrapolées dans le passé avec beaucoup de précautions.

Durée déduite de la vitesse moyenne d’autres phénomènes géologiques :

En dénombrant les dunes de l’embouchure de l’Oder (fleuve né en République Tchèques et qui traverse la Silésie polonaise et se jette dans la mer Baltique ; il sépare partiellement la Pologne de l’Allemagne), il a été constaté qu’il s’en établit 6 lignes successives depuis 200 ans. Comme il en existe 236 lignes, leur établissement aurait nécessité 8.000 ans environ. La vitesse d’accroissement des récifs coralliens est aussi évoquée ainsi que celles des stalactites et stalagmites. La comparaison de la patine (oxydation naturelle ou artificielle du bronze qui se recouvre d’une couche verte de carbonate de cuivre) couvrant certaines pierres taillées ou sculptées à celles d’autres monuments d’âge connu a été souvent utilisée en Afrique du Nord pour fixer l’âge de ces pierres.
    
B. La Radio - Chronologie

Plusieurs méthodes peuvent être utilisées :

Méthodes U/Pb :

On sait que les corps radioactifs se désintègrent spontanément  en donnant des descendants et en libérant un gaz. Dans le cas de l’uranium, ce gaz est l’hélium (Hé) et le descendant est le Pb. Il suffit de connaître le rapport existant entre le corps radioactif et la quantité des produits obtenus pour connaître l’âge du minéral. Exemple : une roche qui contient de l’uranite ; on sait que l’uranite contient 61% d’U et 4.3% de Pb ; quel est l’âge de l’Uranite ?
Sachant qu’1g d’U met 7600.106 années pour donner 1g de Pb, l’Uranite aura un

                          4.3
âge de : ----------------------- X 7600.106  = 536.106 années.
                                       61

        Cette méthode est appelée aussi géochronométrie chimique. Elle est basée sur le principe suivant : tout élément radioactif possède la propriété de se transmuter en un autre élément avec émission d’un rayonnement :
α = noyau d’Hé à charge +,
β = électron ε,
λ = rayonnement γ pénétrant.

La désintégration radioactive  se fait d’une manière spécifique à chaque élément ; elle est indépendante des facteurs du milieu extérieur comme de la combinaison dans laquelle l’élément radioactif se trouve engagé.
La période d’un élément radioactif est le temps au bout duquel la moitié de sa masse initiale se trouve désintégrée ; c’est une constante caractéristique de chaque radioélément. Il en résulte que les phénomènes de radioactivité peuvent être utilisés pour mesurer ce temps absolu en géologie.

Méthode du halopléochroïque

Cette méthode est utilisée pour les roches magmatiques contenant de la biotite. Celle-ci contient généralement des inclusions de silicate de zircon. Ce zircon contient lui-même à l’intérieur des parcelles de Radium ou de Thorium. Quand ces éléments radioactifs (Rd ou Th) vont donner des dépôts de matériaux de désintégration, ceux-ci formeront un halopléochroïque autour du zircon. Comme il y a un rapport direct entre les diamètres de l’auréole du halo et la quantité de matériels désintégrés, on peut ainsi calculer l’âge du mica et par conséquent de la roche.

Méthode du Carbone 14 (14C)

Le carbone 14 est un isotope radioactif ; il se désintègre au cours d’une période de 5.600 ans ; ce qui est intéressant est qu’il se rencontre en proportion fixe chez tous les organismes vivants. Et le rapport 14C/12C est constant tant que l’organisme est vivant. A la mort de l’organisme, 14C n’est plus renouvelé si bien qu’au bout de 5.600 ans, le rapport R devient R/2 → R/4.
On arrive ainsi à dater correctement les sédiments  jusqu’à 30.000 ans. C’est la raison pour laquelle cette méthode est utilisée en Préhistoire (Quaternaire récent).

C. La Téphrochronologie

    C’est une méthode de datation basée sur des corrélations stratigraphiques faites au moyen des niveaux des cendres volcaniques qui ont été projetées puis réparties, par les vents, sur des vastes surfaces.
On utilise des retombées des cendres volcaniques à l’échelle régionale voire intercontinentale. En effet, lors des grandes explosions volcaniques, les cendres projetées dans la haute atmosphère se dispersent à l’échelle régionale, continentale et peuvent servir de niveaux repères stratigraphiques.

 

 

 

CHAPITRE IX : PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION STRATIGRAPHIQUE
    
IX. 1. Généralités

    La classification stratigraphique englobe toutes les roches de la croûte terrestre qui peuvent être mesurées selon leurs propriétés et qui peuvent être corrélées entre elles. Ces roches peuvent également être classées selon leur origine et leur âge, et être interprétées selon leur milieu de formation.
Cependant, il est nécessaire d’avoir des connaissances suffisantes sur la géologie historique.

IX. 2. Principes de la classification stratigraphique.
    
    Les ensembles rocheux peuvent être classifiés en fonction de diverses propriétés ou caractéristiques. Chaque classification nécessite une nomenclature propre. Les subdivisions suivantes des unités formelles sont mieux connues et aussi plus utilisées sur le plan international :
a) unités lithostratigraphiques : unités basées sur les propriétés lithologiques des ensembles rocheux ;
b) unités discordantes : ensembles rocheux situés au dessus et en dessous des discontinuités significatives en stratigraphie ;
c) unités biostratigraphiques : unités basées sur le contenu fossilifère dans les roches ;
d) unités des polarités magnétostratigraphiques : unités basées sur des changements de l’orientation magnétique des roches ;
e) unités chronostratigraphiques : unités basées sur le temps de formation de la roche.

IX. 3. Terminologies distinctes de chaque catégorie.

    Des termes distinctifs appropriés sont nécessaires pour des catégories variées des unités stratigraphiques. Quelques classifications conviennent mieux dans la classification hiérarchisée là ou d’autres catégories ont le même rang. Le tableau suivant donne les termes recommandés pour les diverses catégories des unités stratigraphiques.
Categories stratigraphiques
Principaux termes d’unités stratigraphiques

Lithostratigraphie
Groupe
      Formation
          Membre
              Couche

Formations discordantes
Synthème

Biostratigraphie
Biozones :                  
   Zones d’extension (range)
   Zones d’intervalles         
   Zones linéaires
   Zones d’assemblage
   Zones d’abondance
Autres catégories de biozones    

Polarité magnétostratigraphique
Zone de polarité

Autres catégories stratigraphiques (informelles) : (minéralogiques, isotopes stables, environnementales, séismiques, etc.)
Zone (avec un préfixe approprié)

 

Unités géochronologiques équivalentes
Chronostratigraphie
Eonothème
    Erathème
      Système
          Séries
            Etage
            Sous-étage
 (Chronozone)
Eon
  Ere
    Période
       Epoque
           Age
             Sous-âge (ou Age)
   (Chrone)

Tableau des termes de catégories et d’unités dans la classification stratigraphique (s’il faut ajouter des rangs, les préfixes Sub et Super peuvent être utilisés avec des termes d’unités lorsqu’il est possible (càd approprié) sans toutefois compliquer la nomenclature).

IX. 4. Unités chrono stratigraphiques et géochronologiques    

    Les unités chronostratigraphiques sont des unités stratigraphiques tangibles (ou de référence) parce qu’elles reprennent toutes les roches formées pendant un intervalle de temps donné.
    Les unités géochronologiques sont des unités d’une période non sensible, donc des unités sans références, qui ne sont pas elles-mêmes des unités stratigraphiques.

IX. 5. Difficultés de corrélations
    
             Le raccord des roches d’une région est loin d’être continu et complet.  Il est généralement interrompu  par des diastèmes (petite interruption de sédimentation marquée par une séparation nette de deux couches), des discontinuités et des discordances.
Des petites interruptions de raccord existent, en fait, dans les roches litées sur leur surface plane. Ces interruptions se caractérisent par des lacunes sur le plan stratigraphique. Elles permettent généralement de comprendre l’histoire de la Terre.

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPITRE X :  DEFINITIONS ET PROCEDURES
        
X.  1. Définitions

    Stratigraphie : du latin stratum et du grec graphia signifie description de toutes les roches de la croûte terrestre, leur organisation distincte  et utilisée comme base dans l’élaboration des cartes géologiques en fonction de leurs propriétés et caractéristiques spécifiques dans l’ordre de leur répartition et de leur relation dans l’espace et dans le temps en vue de l’interprétation de l’histoire géologique.

    Strate : couche de roche caractérisée par des propriétés et des caractéristiques particulières qui les distinguent des couches adjacentes.

    Classification stratigraphique : organisation systématique des roches de la Terre telles qu’observées originellement dans leurs unités de base avec leurs propriétés et caractéristiques utilisées en Stratigraphie.

    Unité stratigraphique : ensemble rocheux considéré comme étant une entité distincte dans la classification des roches de la Terre et basée sur quelques propriétés ou caractéristiques ou sur la combinaison des roches reprises dans cette unité.
Les unités stratigraphiques basées sur une propriété ne correspondront pas nécessairement avec celles dont les propriétés sont différentes.    

             Terminologie stratigraphique : la totalité des termes d’unités utilisés dans la classification stratigraphique peuvent être soit formels ou informels.
terminologie stratigraphique formelle : elle utilise des termes d’unités qui sont définies et dénommées conformément à la convention stratigraphique ;
terminologie stratigraphique informelle : elle utilise des termes d’unités comme des noms ordinaires  dans un sens descriptif et non comme une partie d’un schéma spécifique de la classification stratigraphique.

Nomenclature stratigraphique : systèmes des noms propres donnés aux unités stratigraphiques spécifiques.

Zone : c’est la plus petite des divisions stratigraphiques ; c’est un corps mineur d’une roche dans quelques diverses catégories de la  classification stratigraphique ; le type de zone doit être clairement indiqué par un préfixe ; exemple : lithozone, biozone, chronozone.

                Horizon : une interface indicative d’une position particulière dans la séquence stratigraphique ; le type d’horizon est indiqué par un préfixe : exemple : lithohorizon, biohorizon, chronohorizon.
C’est un niveau mince que l’on peut distinguer au sein d’une série sédimentaire.

                 Corrélation : démonstration de correspondance des caractères et/ou des positions stratigraphiques ; le type de corrélation est indiqué par un préfixe ; exemple : lithocorrélation, biocorrélation, chronocorrélation.

         Géochronologie : science de datation et de la détermination des séquences des évènements géologiques.

          Unité géochronologique : subdivision du temps géologique.

           Géo chronométrie : branche de la géochronologie qui a pour objet la mesure quantitative (ou numérique)  des temps géologiques ; les abréviations ka (milliers d’années 103), Ma (million 106), Ga (billion  ou milliard 109) d’années sont couramment utilisées.

           Faciès : originellement le terme faciès signifie changement latéral d’aspect lithologique d’une unité stratigraphique ; sa  signification a été étendue (élargie) pour exprimer une gamme assez large des aspects géologiques tels que les dépôts environnementaux, les compositions lithologiques , associations géographiques, climatiques et tectoniques.

          Avertissement contre l’emploi des termes généraux pour des significations spéciales :   l’emploi des termes généraux pour des significations spéciales doit être évité car il constitue une source de confusion.
Il est généralement conseillé de conserver la signification originale d’un terme et de chercher des mots plus précis et moins ambigus pour des significations spéciales.

X.  2. Procédures de l’établissement et de la révision des unités stratigraphiques.

    La proposition d’une nouvelle unité stratigraphique formelle requiert un exposé de motifs d’intention d’introduire la nouvelle unité et les raisons pour lesquelles on veut le faire. Une nouvelle unité doit être dûment proposée et décrite ; elle doit inclure :
une définition claire et complète, des caractéristiques propres, une description de l’unité par quelques chercheurs qui l’ont identifiées ;
la proposition du type, le nom et le rang de l’unité ;
la désignation du stratotype (section type) ou localité type sur laquelle repose l’unité et laquelle peut être utilisée par d’autres scientifiques intéressés comme référence ;
la publication dans une revue scientifique reconnue.

A. Définition, caractéristiques et description.
 
A. 1. Nom (voir plus loin)
A. 2. Stratotypes et standards de référence : donner le lieu géographique et le substratum géologique du stratotype avec une indication sur les possibilités d’accessibilité, des cartes, des marqueurs soit naturels ou artificiels.
Pour des unités d’un type pour lequel il est difficile d’utiliser des stratotypes comme étalons, la confiance est placée sur la description précise et l’illustration de leurs traits ou aspects qui constituent les critères de diagnostique de l’unité.
A. 3. Description de l’unité de stratotype ou de localité type.
A. 4. Aspects régionaux : l’extension géographique, des variations régionales d’épaisseur, la lithostratigraphie, la biostratigraphie et d’autres propriétés ; la nature des massifs rocheux à travers le type, les critères devant être utilisés pour l’identification et l’extension de l’unité dans la région ou elle est signalée.
A. 5. Age géologique.
A. 6. Corrélation avec d’autres unités.
A. 7. Genèse.
A. 8. Références bibliographiques.
A. 9. Exigences spéciales pour l’établissement des unités de sub surface : on utilise la même règle comme on le fait dans l’exposition des mines, tunnels ou des sections pénétrantes des puits ; des stratotypes dans les sections de puits sont désignés par des profondeurs de puits, des logs et dans le noyau si c’est nécessaire ; les données suivantes sont utiles pour l’identification des unités de sub surface :
désignation du puits ou de la mine : le nom du puits ou de la mine et sa localisation sont conventionnellement utilisés dans le champ pétrolier ou dans la nomenclature topographique ;
logs géologiques : des logs lithologiques et paléontologiques d’un puits ou des puits, des cartes de sections des mines (galeries), dans une forme décrite et dessinée avec des ensembles rocheux de la nouvelle unité et ses subdivisions.
Des profils et des logs géophysiques : des logs électriques et des profils sismiques avec des ensembles rocheux et les subdivisions de l’unité démontrée à l’échelle adéquate afin de permettre l’appréciation des détails ;
Dépôts : un dépôt serait un lieu de conservation des matériaux pouvant permettre facilement leur étude ; la localisation d’un dépôt de matériaux pour un puits d’un stratotype, d’un tunnel ou d’une mine devait être indiquée ;
Dénomination des unités stratigraphiques : les noms de beaucoup d’unités stratigraphiques formelles consistent en une combinaison d’un nom géographique approprié avec un terme approprié indiquant le type et le rang de l’unité : exemple : Formation de Luna, exceptés quelques termes qui ont été adoptés antérieurement en stratigraphie.
Le nom formel  d’une unité biostratigraphique est formée des noms d’un ou de plusieurs fossiles appropriés combinés avec le terme propre du type de l’unité biostratigraphique : exemple : Zone d’assemblage d’Exus Albus.
        
+ Composants géographiques de noms des unités stratigraphiques :
i : source : des noms géographiques proviennent des aspects permanents naturels ou artificiels situés aux environs ou au lieu des unités stratigraphiques observées dans la région ; le nom doit figurer sur une carte modèle  d’une juridiction (politique) ; un tel nom ne peut être valable que lorsque le nom du lieu dont il dérive est décrit et indiqué sur une carte appropriée à une échelle acceptable et accompagnée d’une description de quelques unités ;  les noms courts sont plus préférables que des noms longs ou des noms composés ; le nom de l’unité stratigraphique sera exactement le même que celui du lieu dont il dérive ;
ii : orthographe des noms géographiques : l’orthographe du composant géographique d’un nom d’une unité stratigraphique doit être conforme et utilisée couramment dans la région d’origine de celle-ci ; l’orthographe ou l’appellation du composant géographique une fois adoptée ne peut plus être changée ;  le rang ou la constitution lithologique peuvent changer lorsqu’ils sont traduits dans différentes langues ;
iii : changements des noms géographiques : le changement des noms des lieux ou des aspects géographiques ne peuvent pas affecter les noms des unités stratigraphiques ni faire disparaître les aspects géographiques qui prennent un nouveau nom ;
iv : des noms géographiques inappropriés : un nom géographique ne peut être faux ou trompeur : exemple : Formation de Londres pour une unité située au Canada quoiqu’une cité portant le même nom existe au Canada ;
v : duplication des noms géographiques : les noms de quelques unité stratigraphiques sont uniques afin de prévenir certaines ambiguïtés ;  il existe toujours une liste dans la classification stratigraphique internationale afin de prévenir l’usage abusif pouvant conduire à des confusions et aux nombreuses erreurs ; on se réfère au Lexique Stratigraphique International de l’Union des Sciences Géologiques ;
vi : des noms pour des subdivisions des unités stratigraphiques : si une unité est divisée en deux ou en plusieurs unités composantes formelles, le nom géographique de l’unité originale ne sera pas utilisé pour quelques subdivisions ;

+ Constitution des termes de l’unité des noms des unités stratigraphiques : la constitution d’un terme de l’unité d’un nom stratigraphique indique le type et le rang de l’unité ; un terme de l’unité stratigraphique peut différer d’une langue à une autre ;

+ Relation des noms avec des frontières politico-administratives :   les unités stratigraphiques ne sont pas limitées par des frontières internationales et ne peuvent pas non plus changer des noms (entre-elles) ;
 
+ Réduction de nombre des noms dans des corrélations : si la corrélation a établi l’identité de deux unités stratigraphiques nommées différemment, le premier nom serait remplacé par le deuxième nouvellement adopté ; les autres considérations étant égales ou identiques ;

+ Incertitude dans le transfert des noms : l’identification d’une unité stratigraphique est incertaine ou pose des problèmes liés à la mauvaise utilisation de  la nomenclature employée ; et dans ce cas les conventions suivantes peuvent être utilisées :    
Dévonien ? = doute sur le Dévonien,
Macao ? Formation de  = doute sur la Formation de Macao,
Formation de Perec-Macao  = couche intermédiaire en position (horizontale ou verticale) entre les deux unités stratigraphiques,
Silurien-Dévonien = une partie du Silurien, une partie du Dévonien,
Silurien ou Dévonien = soit Silurien ou Dévonien,
Silurien et Dévonien les deux à la fois Silurien et Dévonien, mais indifférenciés ;

Le nom d’une unité vielle ou inférieure (si cette distinction peut être faite), viendrait toujours en premier lieu et les deux unités sont séparées par un trait d’union lorsqu’elles sont combinées.
        
        + Noms abandonnés : le nom de l’unité stratigraphique, une fois employé et alors abandonné, n’est plus revu sauf dans son sens original ; la référence aux noms abandonnés indiquerait le sens original dans lequel le nom a été utilisé,  exemple : « Mornas Sandstone de Herbert (1874) »

        + Conservation des noms traditionnels des puits identifiés : des noms traditionnels des puits identifiés qui ne suivent pas la procédure et les conventions indiquées ci-haut ne seront pas abandonnés car ils sont et peuvent devenir des logs (puits) types (ou caractéristiques).

        + Publication :
dans une revue scientifique reconnue
priorité : publication d’une propriété ou particularité proposée, nom, et description de l’unité comme priorité,
procédure recommandée pour l’éditorial : se référer aux normes et règles énumérées et appliquées en anglais ;
      des règles d’autres langues peuvent également être utilisées :
Capital : la première lettre des noms des unités stratigraphiques formelles est écrite en capital (exception faite aux noms banals des espèces et sous-espèces des noms des unités biostratigraphiques) ; les termes informels ne sont pas écrits en capital ;
Trait d’union : la constitution des termes pour plusieurs types d’unités stratigraphiques dans laquelle deux mots communs sont mis côte à côte  pour donner une signification spéciale serait séparée par un trait d’union ; exemple : zone de polarité-normale ;
Répétition du nom complet : le nom complet d’une unité stratigraphique est renvoyé à la fois dans la publication, une partie du nom peut être omise au profit d’une abréviation si la signification est claire,  exemple : l’Etage Oxfordien peut être remplacé par « l’Oxfordien »  ou « l’Etage ».

+ Révision ou redéfinition des unités stratigraphiques préalablement établies

La révision et la redéfinition d’unité adéquatement établie sans changement de ses noms nécessite un exposé d’intention de révision de l’unité ; les raisons de cette révision et aussi beaucoup de justificatifs et de documentations pour la proposition d’une nouvelle unité. Le changement de rang d’unité stratigraphique ne nécessite pas une redéfinition de l’unité ou de ses limites ou des changements des noms de ses lieux géographiques.

CHAPITRE XI :  STRATOTYPES ET LOCALITES TYPES

XII. 1. Stratotypes dans la définition et la caractérisation des unités stratigraphiques

A. Définitions universelles

La dénomination des unités stratigraphiques doit être définie et caractérisée conformément à la localité ou elles ont été identifiées et développées dans l’ordre des caractéristiques communes et de matériaux utilisés comme universels.

B. Référence aux roches spécifiques

La séquence particulière d’une couche choisie comme étalon d’une unité stratigraphique litée est appelée stratotype. Dans le cas des roches non litées l’étalon de référence est un type de localité. Il peut être une région de la mine explorée et une partie essentielle de l’établissement d’une unité stratigraphique formelle. Dans le cas ou les descriptions et les stratotypes ne sont pas les mêmes, les données de stratotype viennent en priorité.
Pour quelques unités stratigraphiques telles que les zones d’association biostratigraphique, l’étalon de l’unité ne peut pas être lié à la surface ou à la région stratigraphique spécifique parce que l’étendue de l’unité stratigraphique peut varier avec l’abondance des informations. Cependant, la caractérisation et la description de celles-ci et d’autres unités boistratigraphiques peuvent être « expliquées » par la désignation d’une ou de plusieurs références spécifiques.
 
XI. 2. Définitions

A. Stratotype (section ou affleurement type) : c’est une unité stratigraphique litée ou une limite stratigraphique servant d’étalon ; un stratotype est une séquence stratifiée spécifique utilisée comme définition et/ou caractéristique d’une unité ou d’une limite stratigraphique définie.
B. Unité de stratotype : la section type d’une unité stratigraphique litée servant d’étalon pour la détermination et la caractérisation d’une unité stratigraphique.
C. Limite de stratotype : séquence spécifique d’une couche contenant un caractère spécifique qui définit une limite entre deux unités stratigraphiques.
D. Constitution de stratotype : une unité de stratotype formée d’une combinaison de plusieurs intervalles spécifiques des couches et qui constitue une composition de référence.
E. Localité type : c’est une localité géographique spécifique dans laquelle se situe le stratotype.
F. Région type : région géographique renfermant le stratotype ou la localité d’une unité stratigraphique ou ses limites.
G. Holostratotype : stratotype originel défini par l’auteur lors de la création d’une unité ou d’une limite.
H. Parastratotype : un stratotype supplémentaire utilisé par l’auteur pour compléter la définition d’un holostratotype.
I. Lectostratotype : un stratotype choisi à posteriori en l’absence d’un stratotype originel convenablement défini.
J. Hypostratotype : une coupe de référence, un stratotype destiné à compléter la connaissance d’une unité ou d’une limite dont le stratotype appartient à un autre type ou à une autre catégorie.
Tout stratotype doit être rigoureusement repéré géographiquement (carte, moyens d’accès) et défini géologiquement par son contenu lithologique, minéralogique et faunistique, ainsi que ses limites. S’il s’agit d’un stratotype ayant une valeur internationale, il doit être situé dans un pays où il n’existe pas de restrictions de circulation ni pour les citoyens du pays, ni pour les étrangers. Toutefois, le stratotype doit être choisi dans une succession de roches marines à la faune riche et variée afin de faciliter les corrélations. Sa description doit s’accompagner des profils lithologiques, des coupes structurales et de pétrographie (voir log stratgraphique Fig. 24).

XI. 3. Exigences d’établissement des stratotypes.

    Les conditions suivantes exigées pour l’établissement d’un stratotype :
A. L’expression du concept : la condition la plus requise pour l’établissement d’un stratotype  est que le matériel type qui le constitue soit suffisamment représenté.

B. Description : la description d’un stratotype est à la fois géographique et géologique. La description géographique inclut une carte  ou des photographies aériennes de localisation détaillée et des indications sur les possibilités d’accès à la localité et la répartition de l’unité stratigraphique dans la région.
La description géologique couvre tous les aspects géologiques, paléontologiques, géophysiques, et géomorphologiques de l’unité stratigraphique et la section type. La description reprend deux points essentiels : a) description des limites du stratotype et b) description du contenu de l’unité stratigraphique.

C. Identification et marqueurs : une condition nécessaire de l’établissement d’un stratotype est qu’il puisse présenter clairement des marques spécifiques. La limite d’un stratotype est marquée par un point, de préférence par un trait marquant et permanent sous forme d’un monument. Les limites de l’unité stratigraphique doivent être clairement soulignées par des repères géographiques et géologiques permanents de la localité type.

D.Accessibilité et assurance de la conservation du stratotype : les stratotypes doivent être accessibles à tous les chercheurs intéressés par l’étude, sans restrictions ou contraintes politiques et aussi là ou il y a des assurances de la conservation assez longue de l’unité stratigraphique.

E. Surface des stratotypes : les sous surfaces des stratotypes sont acceptables si la surface suffisante représentant le stratotype fait défaut (ou manque) et aussi si la surface des échantillons et des logs sont suffisamment bien représentés et repartis.

F. Conditions d’acceptabilité : l’utilité des stratotypes dans la classification internationale des unités stratigraphiques et leur extension aux autres régions (ou pays) sont généralement admises  actuellement  et reconnues comme étant des étalons pour les unités stratigraphiques. C’est pourquoi il est préférable que la désignation d’un stratotype soit discutée pour qu’il soit approuvé sur le plan géologique, car il y a toujours des cas particuliers qui peuvent ne pas répondre aux critères d’un stratotype. La Commission internationale de l’Union des Sciences Géologiques en Stratigraphie est l’organe qui propose la désignation des stratotypes des unités stratigraphiques qui lui sont soumises pour application. Les stratotypes des unités locales exigent l’approbation d’études locales ou nationales ou des commissions stratigraphiques nationales.
    
XI. 4. Exigences pour des localités types de roches magmatiques et métamorphiques (Non litées).

    Les localités et les régions types pour des roches magmatiques et métamorphiques représentent les matériels pouvant être considérés comme unité stratigraphique et renfermant d’autres caractéristiques de la description, définition, l’emplacement et les conditions d’accès  tels qu’appliquées aux unités stratigraphiques litées.

 

 

 

CHAPITRE XII : LES UNITES LITHOSTRATIGRAPHIQUES

XII.  1. Nature des unités lithostratigraphiques .

    Les unités lithostratigraphiques  sont des massifs rocheux se présentant en couches (ou non définis) et regroupés sur la base de leurs propriétés lithologiques et de leurs relations stratigraphiques. Les unités lithostratigraphiques sont des unités de base de toute carte géologique.

XII.  2. Définitions.

A. Lithostratigraphie : discipline de la stratigraphie qui a pour objet la description et la nomenclature des roches de la Terre en fonction de leur lithologie et de leurs relations stratigraphiques.
B. Classification lithostratigraphiques : c’est l’organisation des corps rocheux dans les unités stratigraphiques en fonction de leurs propriétés lithologiques et leurs relations stratigraphiques.
C. Unité lithostratigraphique : un ensemble des roches défini et reconnu sur la base de ses propriétés lithologiques ou sur la combinaison de ses propriétés lithologiques et ses relations stratigraphiques.
Une unité lithostratigraphique peut être constituée des roches sédimentaires, magmatiques ou métamorphiques. Les unités lithostratigraphiques sont définies et reconnues par l’observation de ses aspects (ou traits) physiques et non par l’âge qui lui est déduit, le temps de sa mise en place, son histoire géologique ou ses conditions de formation.

XII.  3. Types d’unités lithostratigraphiques.

A. Unités formelles lithostratigraphiques.

La hiérarchisation conventionnelle des termes formels lithostratigraphiques est la suivante :
Groupe : deux ou plus de deux formations,
Formation : unité primaire de la lithostratigraphie et constituée de plusieurs membres,
Membre : dénomination de subdivision lithologique d’une formation et formée de plusieurs couches,
Banc : dénomination d’une couche distincte dans un membre ou formation ; ensemble sédimentaire compris entre deux surfaces approximativement parallèles qui correspondent à des discontinuités ou des brusques variations pétrographiques permettant de délimiter nettement cet ensemble des terrains adjacents et sous adjacents,
Coulée (flow) : la plus petite couche dans une séquence volcanique

B. Formation : l’unité formelle primaire de la classification lithostratigraphique.
    
    Les formations sont uniquement des unités lithostratigraphiques formelles dans lesquelles la colonne stratigraphique serait divisée essentiellement sur la base de la lithologie.
Le contraste lithologique entre les formations nécessite des justificatifs de leur établissement qui varie avec la complexité de la géologie d’une région donnée et les détails dont une carte aurait besoin dans la rédaction de son histoire géologique. L’épaisseur des formations peut s’échelonner entre moins d’un mètre et plusieurs milliers de mètres.
   
C.  Membre : l’unité formelle lithostratigraphique rangée en dessous d’une formation.

        Il renferme des propriétés lithologiques qui le distinguent des parties adjacentes d’une formation. Il n’y a pas des limites fixes pour son extension et son épaisseur. Une formation ne nécessite pas une division des membres à moins d’avoir une suggestion utile qui peut servir. Quelques formations peuvent être essentiellement divisées en membres ; d’autres peuvent avoir seulement quelques parties désignées comme membres. Un membre peut s’étendre d’une formation à une autre. Exceptionnellement des formes impropres (formes non définies)  des membres sont lenticulaires et longues. Une lentille est un corps rocheux lenticulaire ayant différentes lithologies que l’unité qui le renferme. Une languette est une partie projetée d’une unité lithostratigraphique s’étendant au delà de ses principaux corps.

D. Banc : la plus petite unité formelle dans la hiérarchisation des unités sédimentaires lithostratigraphiques : exemple : une seule couche est lithologiquement distinguée des autres par ses propriétés du toit et du mur.
E. Coulée (Flow) : une extrusion volcanique est caractérisée par sa texture, sa composition ou d’autres critères objectifs. La désignation et la dénomination des coulées comme unités lithostratigraphiques formelles sont limitées à celles qui sont distinctes et étendues.
F. Groupe : succession de deux ou plus de deux formations contiguës et associées à des propriétés lithologiques significatives et bien diagnostiquées.
G. Super groupe et sub groupe : le terme « super groupe » peut être utilisé pour plusieurs groupes associés ou pour plusieurs groupes et formations associés avec des propriétés lithologiques significatives d’ensemble. Exceptionnellement, un groupe peut être divisé en sub groupes (ou sous groupe).
H. Complexe : unité lithostratigraphique  composée de divers types ou classes de roches (sédimentaires, ignées, métamorphiques) et caractérisée par une irrégularité lithologique ou par des relations structurales compliquées.
I. Horizon lithostratigraphique (lithohorizon) : surface d’un changement lithologique ou appelée encore, communément,  limite d’une unité lithostratigraphique ou encore distinction lithologique très mince d’une couche « marqueur » à l’intérieur d’une unité lithostratigraphique.

J. Unités lithostratigraphiques informelles : les unités lithostratigraphiques font encore partie des études préliminaires et ne sont pas décrites entièrement bien qu’elles puissent avoir des dénominations. Des telles dénominations sont considérées comme informelles et ne sont pas reprises dans des publications. Si une unité mérite un nom formel, il faut donc proposer une définition et une description formelles.

XII.  4. Procédures d’établissement des unités lithostratgraphiques.

A. Stratotypes et localités types comme étalon de définition.

Chaque unité lithostratigraphique formelle aurait une définition précise ou des caractéristiques propres. La désignation d’un stratotype pour une  unité de couche ou d’une localité type ou pour une couche non litée est essentielle.
    
B. Limite des stratotypes.

Les limites des unités stratigraphiques sont placées en fonction des variations ou des changements lithologiques ou arbitrairement à l’intérieur des zones de variations verticales lithologiques. Généralement, les limites des unités lithostratigraphiques traversent des vastes surfaces à travers des sections de fossiles et aussi à travers des limites d’autres types d’unités stratigraphiques.

C. Discordances et hiatus

Ce sont des séquences stratigraphiques de composition lithologique similaire mais séparées par des discordances régionales ou des lacunes majeures figurant sur des cartes comme étant des unités lithostratigraphiques séparées.
Les lacunes locales ou mineures, des discordances stratigraphiques ou des discordances (tout court) à l’intérieur d’une séquence de composition lithologique similaire ne seraient pas prises en considération à cause de la présence de plus d’une unité lithostratigraphique.

XII.  5. Procédures d’extension de corrélation des unités lithostratigraphiques.

Une unité lithostratigraphique et ses limites ne peuvent être étendues sur toute une colonne stratigraphique ou sur une localité type que lorsque les caractéristiques lithologiques prises en compte dans cette unité sont bien identifiées.

    A. Utilisation des critères indirects pour l’identification des unités et leurs limites.

Là ou l’identité lithologique est difficile à déterminer à cause de l’absence ou de la pauvreté  d’affleurements, une unité lithostratigraphique et ses limites peuvent être identifiées et corrélées sur base des critères indirects tels que la géomorphologie, logs, des réflexions sismiques, des espèces distinctes de végétation.

B. Couches repères utilisées comme limites.

    Le sommet ou la base d’une couche repère peut être utilisé comme une limite pour une unité lithostratigraphique formelle affleurante ou reconnue verticalement avec un changement de lithologie.

XII.  6. Dénomination des unités lithostratigraphiques.

A. Généralités.

    La dénomination des unités lithostratigraphiques suit la règle générale que celle des unités stratigraphiques. Dans le cas des unités lithostratigraphiques, un simple terme lithologique indiquant des roches types dominantes peut être utilisé au lieu d’un terme d’unité indiquant ses rangs tels que groupe, formation, membre ou couche. Cependant, l’utilisation du terme unité est préférable, et l’emploi à la fois de deux termes lithologique et unité serait à éviter. Les termes « inférieur », « moyen » et « supérieur » ne sont pas utilisés pour les subdivisions formelles des unités lithostratigraphiques.

B.Constituant géographique du nom.

Dans le cas de variation latérale de composition lithologique, le changement de nom géographique est admis pour des changements importants régionaux. Cependant, des propositions moins précises de changement de quelques noms pour des variations lithologiques mineures ne sont pas acceptées.

C.Constituant lithologique du nom.

Si un terme lithologique est utilisé dans la composition du nom de l’unité lithostratigraphique, il est généralement souhaitable  d’indiquer la lithologie prédominante de l’unité.
Les mots composés, combinés ou l’utilisation des termes lithogénétiques ne sont pas acceptés.

D.Quelques cas spécifiques des roches ignées et métamorphiques.

Des roches volcaniques stratifiées et des massifs des roches métamorphiques ayant  une origine sédimentaire et/ou considérées comme des extrusions volcaniques peuvent être traitées comme des unités lithostratigraphiques sédimentaires.
Comme des unités lithostratigraphiques, leur nom est composé d’un lieu géographique local approprié combiné soit avec le terme de l’unité ou d’un simple terme. Cependant, une fois que les géologues se sont mis d’accord pour l’utilisation des termes des unités tels que « groupe », « formation » ou  « membre » qui impliquent la stratification et la position à l’intérieur de la séquence stratifiée. Il est plus approprié d’utiliser des termes lithologiques simples tels que « granite », « gneiss » ou « schistes » pour désigner ces unités non stratifiées. On utilise également les termes de « complexe », « mélange » et « ophiolite ». L’utilisation du terme « suite » semble être impropre. Cependant, il a été utilisé pour désigner l’association des roches comagmatiques de composition  lithologique similaire et reparties dans le temps et dans l’espace en fonction de leur origine.
L’utilisation de l’adjectif qualificatif tel que « plutonique », « ignée » ou « volcanique » quoique préférablement minimisé dans la nomenclature formelle des unités lithostratigraphiques peut être accepté lorsqu’ils aident à clarifier la nature d’une unité comme pour le cas d’un complexe. Exemple : « complexe igné », « complexe volcanique ».
Les adjectifs utilisés comme noms tels que « volcaniques » ou « métamorphiques » sont à éviter bien qu’ils puissent être fréquemment employés.
Les noms lithostratigraphiques des roches ignées et métamorphiques n’incluraient pas des termes exprimant des structures ou des formes telles que « dyke », « sill », « pluton » et « neck » ou encore plus généralement le terme de « intrusion ». Ces termes n’indiquent pas la lithologie et de ce fait, ils ne sont pas des termes des unités lithostratigraphies dans la classification lithostratigraphique.
CHAPITRE XIII : LIMITES DES UNITES DISCORDANTES

XIII. 1. Nature des limites des unités discordantes.

    Les limites des unités discordantes sont des masses de roches limitées au dessus et en dessous par des discordances significatives. Elles sont composées de divers types de roches ; mais les propriétés lithologiques de celles-ci, leur contenu fossilifère ou leur intervalle chrono stratigraphique sur les limites de discordances sont significatives uniquement là ou leur extension permet de les reconnaître.
Les limites des unités discordantes constituent des unités stratigraphiques objectives et identifiées sans considération de leur interprétation génétique ou des faits ayant conduit aux limites discordantes.
XIII.  2. Définitions.
A.Limite de l’unité discordante.

C’est une masse de roche limitée  au dessus et en dessous par des caractéristiques spécifiques, des discontinuités significatives dans la succession stratigraphique de préférence d’extension régionale ou inter-régionale.
Le haut et le bas sont utilisés comme critères de distinction pour déterminer et identifier les limites des unités discordantes (au dessus et en dessous). Les limites des unités discordantes peuvent inclure d’autres types d’unités stratigraphiques.
B. Discordance.
C’est un repos stratigraphique d’une formation sédimentaire sur un substratum plissé ou basculé antérieurement par des efforts tectoniques, et en partie érodé. Il existe plusieurs types de discordance :
discordance angulaire : discordance entre deux séries sédimentaires dont les pendages au même point sont différents de part et d’autre de la surface de discordance ;
discordance stratigraphique : c’est une discordance dans laquelle les surfaces des couches situées au dessus et en dessous des ruptures stratigraphiques sont essentiellement parallèles ;
diastème : c’est une petite interruption de sédimentation marquée par une surface nette séparant deux couches.

 

 

 

CHAPITRE XIV : LES UNITES BIOSTRATIGRAPHIQUES

XIV. 1. Nature des unités biostratigraphiques.

    Les unités biostratigraphiques appelées aussi biozones sont des unités stratigraphiques définies et caractérisées par leur contenu fossilifère. Les unités bio stratigraphiques n’existent que là ou des critères ou des caractéristiques particulières ont permis de les identifier. Les unités bio stratigraphiques sont donc des unités objectives basées sur l’identification du fossile taxon. Leur reconnaissance dépend de leur définition ou de leurs caractéristiques. Les unités bio stratigraphiques peuvent être élargies pour inclure plus de raccords stratigraphiques soit verticalement ou géographiquement lorsque les données supplémentaires obtenues le permettent.
Une unité biostratigraphique peut être définie sur un seul taxon ou la combinaison de plusieurs taxons en fonction de leur abondance relative et leurs traits morphologiques spécifiques ou sur des variations d’autres faits ayant trait au contenu et à la répartition des fossiles dans les couches.

XIV. 2. Les fossiles.

    A. Valeur des fossiles : les fossiles étaient autrefois des organismes vivants et, de ce fait, ils constituent des bons indicateurs du paléoenvironnement, des modèles de sédimentation  et de leur répartition géographique.
De plus, à cause de l’irréversibilité de leur évolution, les fossiles sont particulièrement utiles dans la recherche de la chronologie relative des couches sédimentaires.
A. Assemblages fossilifères.

Quatre types d’intervalles sont admis dans les roches sédimentaires :
couches sans fossiles (azoïques),
couches contenant des organismes qui vivaient et enfouis après leur mort dans la région (biocénose),
couches contenant des organismes qui vivaient quelque part et enfouis après leur mort dans la région (thanatocénose),
couches contenant des organismes transportés et vivant loin de leur environnement normal.

C. Fossiles remaniés : ce sont des fossiles provenant des vielles roches érodées et qui ont été transportés et redéposés dans les sédiments des roches plus jeunes.

D. Fossiles introduits ou infiltrés : ce sont des fossiles introduits dans les vielles ou jeunes roches par des fluides dans les terriers, cavités ou par des dykes et diapirs. Ils se caractérisent par leur  zonation biostratigraphique.

B. Effets de condensation stratigraphique : le taux extrêmement faible de sédimentation peut se manifester lorsqu’il y a une association des fossiles de différents âges et d’environnements également différents ou associés intimement dans un très petit intervalle stratigraphique et dans une seule couche.

XIV. 3.  Définitions

A. Biostratigraphie : discipline de la stratigraphie qui a pour objet la répartition des fossiles dans des raccords stratigraphiques et l’organisation des couches sur la base de leur contenu fossilifère.
B. Classification biostratigraphique : subdivision et organisation systématique de sections stratigraphiques issues de la dénomination des unités basées sur leur contenu fossilifère.
C. Zone biostratigraphique (Biozone) : terme général qui désigne quelques types d’unités biostratigraphiques en fonction de leur épaisseur ou de leur extension géographique. Après l’usage du terme formel tel que Biozone à Globigerine brevis, on a une version simplifiée de la nomenclature formelle qui utilise les termes suivants : Zone à Globigerine brevis. Les biozones varient grandement en fonction de l’épaisseur des couches et de leur extension géographique et représentent un intervalle de temps.
D. Horizon biostratigraphique (Biohorizon) : c’est une limite stratigraphique, une surface, ou interface à travers laquelle il y a un changement significatif des caractères biostratigraphiques.
Un biohorizon n’est pas épais et ne peut être utilisé pour décrire des unités stratigraphiques épaisses qui sont surtout distinctes.
E. Subbiozone (Subzone) : c’est une subdivision d’une biozone.
F. Superbiozone (Superzone) : c’est un regroupement de deux ou plus de deux biozones en fonction de leurs caractéristiques biostratigraphiques.
G. Zonules : l’utilisation de ce terme n’est pas recommandée.
H. Intervalles stériles : ce sont des intervalles stratigraphiques sans fossiles sur des sections stratigraphiques.

XIV.  4. Types d’unités biostratigraphiques

A. Généralités

Cinq types de biozones sont communément utilisés à savoir : zones d’extension, zones d’intervalles, zones d’assemblages, zones d’abondance, zones d’alignement. Ces types de biozones n’ont pas de significations hiérarchisées et ne sont pas non plus basés sur des critères exclusifs. Un seul intervalle stratigraphique peut donc être divisé indépendamment en zones d’association, zones d’intervalle,  etc. en fonction des caractères biostratigraphiques choisis.

B. Zone d’extension : c’est un ensemble de couches représentant une association stratigraphique et géographique d’un taxon particulier ou de la combinaison de deux taxons de quelques catégories. Il y a deux types principaux de zones d’association : zone d’association d’un taxon et zones d’associations concourantes.
B. 1. zone d’extension d’un taxon : (voir Figure 1, Planche 23) :

i : définition : un taxon est un regroupement hiérarchisé de la classification zoologique ou botanique ; du plus petit au plus grand ensemble, on distingue généralement : variété, sous-espèce, espèce, sous-genre, genre, tribu, sous-famille, famille, super-famille, sous-ordre, ordre, sous-classe, classe, sous-embranchement, embranchement (ou phylum) ; une zone d’extension  d’un taxon (taxon range zone) est l’ensemble des couches représentant l’extension totale (horizontale et verticale) des représentants d’un taxon donné (espèce, genre, famille)  ou encore c’est un ensemble de couches représentant une extension connue d’un gisement stratigraphique et géographique des espèces d’un taxon donné ;
ii : limites : les limites d’une zone d’extension d’un taxon sont des biohorizons marquant les limites externes d’un gisement connu dans chaque coupe locale des espèces dont l’extension est bien représentée par la zone ; les limites d’une zone d’extension d’un taxon dans quelques unes des coupes sont des horizons soit d’un gisement  moins stratigraphique ou d’un gisement fortement stratigraphique d’un taxon spécifique dans cette coupe ;
iii : dénomination : la zone d’extension d’un taxon est dénommée à partir d’un taxon dont l’extension est mieux exprimée ;
iv : extension locale d’un taxon : l’extension locale d’un taxon peut être spécifiée dans quelques coupes, aires ou régions locales aussi longtemps que le contexte est clairement défini ;

      - B. 2. Zone d’extension concomitante (zone de coexistence)  (voir figure 2 Planche 23) :

i : définition : c’est un ensemble de couches recouvrant des parties chevauchées des zones d’extension d’un taxon donné ; ce type de zones peut juxtaposer  d’autres taxons à ceux de la zone dont les caractéristiques sont déjà connues ; toutefois les deux types de taxons (chevauchants)  sont utilisés pour définir les limites de la zone ;
ii : limites : les limites d’une zone d’extension concomitante sont définies à partir des coupes stratigraphiques particulières soit d’un gisement moins stratigraphique de l’extension la plus élevée de deux taxons définis ou d’un gisement plus stratigraphique de l’extension la moins basse de deux taxons donnés ;
iii : dénomination : une zone d’extension concomitante est dénommée à partir de deux taxons qui définissent et caractérisent la biozone par leur coexistence ;

C.  Zone d’intervalle (voir Figure 3 : a et b ; Planches 23 et 24) :

 C. 1. Définition : c’est un ensemble de couches fossilifères entre deux biohorizons donnés ; une telle zone n’est pas nécessairement elle-même une zone d’extension d’un taxon ou des taxons concomitants ; elle est définie et identifiée seulement sur la base des limites de ses biohorizons (voir figure suivante) :
    
         
C. 2. Limites : les limites d’une zone d’intervalle sont définies par la coexistence des biohorizons sélectionnés à cet effet.

C. 3. Dénomination : les noms attribués aux zones d’intervalle dérivent de ceux des limites (positions) des horizons ; le nom de la limite inférieure de base précède celui de la limite supérieure, exemple : Zone d’intervalle à Globigerinoïdes sicanus-Orbuline suturalis. Dans la définition d’une zone d’intervalle, il est préférable d’indiquer les critères de sélection des limites de biohorizons, exemple : gisement inférieur (lowest), gisement supérieur (highest). Une autre méthode alternative de dénomination consiste en l’emploi d’un seul nom d’un taxon pour désigner une zone d’intervalle. Le taxon serait le constituant usuel de la zone quoiqu’il ne soit pas nécessairement  contenu dans celle-ci.

D. Zone d’alignement (Figure 4 Planche 24) :

D. 1. Définition

C’est un ensemble de couches contenant des espèces représentant une portion (segment) d’une lignée évolutive. Il peut représenter une extension entière d’un taxon à l’intérieur d’une lignée (Figure A) ou uniquement une partie d’une extension du taxon apparaissant en dessous de celui situé à la base (Figure B).
Les limites de zones d’alignement rapprochent celles des unités chronostratigraphiques. Cependant, une zone d’alignement diffère d’une unité chronostratigraphique à une autre comme toutes les unités biostratigraphiques  avec leur répartition spatiale actuelle des fossiles. Les zones d’alignement sont les plus intéressantes pour des corrélations stratigraphiques en biostratigraphie.
D. 2. Limites

Les limites de zones d’alignement sont déterminées par des biohorizons représentant le gisement inférieur des espèces successives d’une lignée évolutive.

D. 3. Dénomination.

La dénomination d’une zone d’alignement dérive du taxon d’une lignée dont l’extension ou une partie de l’extension le caractérise.

E. Zone d’assemblage (association) (figure 5 Planche 24 bis) :

E. 1. Définition

C’est un ensemble de couches caractérisées par une association de trois ou plus de trois fossiles taxons, pris en totalité, se distinguant des couches voisines par leurs caractéristiques biostratigraphiques.

E. 2. Limites

Les limites d’une zone d’association sont tracées à partir des biohorizons marquant les limites du gisement de l’association définie et caractéristique de l’unité ;

E. 3. Dénomination

Le nom d’une zone d’association dérive du nom d’un des constituants le plus abondant et considéré comme critère de l’association des fossiles.

F. Zone d’abondance (Figure 6 Planche 24 bis) :

      F. 1. Définition

C’est un ensemble de couches dans lesquelles l’abondance d’un taxon particulier ou groupe spécifique des taxons est plus significative que d’habitude dans les parties adjacentes de la coupe.

      F. 2. Limites

Les limites d’une zone d’abondance sont définies par des biohorizons à travers lesquels il y a des changements notables des proportions du taxon défini ou des taxons qui caractérisent la zone.

      F.  3. Dénomination.

La zone d’abondance prend ses noms du taxon ou des taxons dont les proportions les plus significatives sont représentées.

XIV.  5.  Dénomination des unités biostratgraphiques.

    Le nom formel d’une unité biostratigraphique dériverait des noms d’un ou plus de deux fossiles appropriés combinés avec les termes appropriés du type de l’unité prise en considération. Le rôle d’un nom est de fournir une désignation unique pour le biozone.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CHAPITRE XV : LES UNITES DE POLARITE MAGNETO STRATIGRAPHIQUE

XV. 1.  Nature des unités de polarité magnéto stratigraphique.

    Lorsque les propriétés magnétiques mesurables des roches varient stratigraphiquement, elles peuvent être utilisées pour différencier ou caractériser les unités stratigraphiques reconnues globalement comme « unités magnéto stratigraphiques » (appelées aussi « magnéto zones »). La propriété magnétique la plus utilisée en stratigraphie est le changement de direction de la magnétisation rémanente des roches provoquée par la réversibilité de la polarité du champ magnétique terrestre. Ces réversibilités ont été enregistrées par les roches durant tous les temps géologiques. Les directions de polarité magnétique rémanente enregistrées dans les séquences stratigraphiques peuvent être utilisées comme base pour la subdivision des unités stratigraphiques (pour leur polarité magnétique). Ces unités sont appelées « unités de polarité magnéto stratigraphique ».
Une unité magnéto stratigraphique n’existe que lorsque ses propriétés magnétiques sont établies. La direction positive d’une magnétisation d’une roche est, par définition, le « nord magnétique » et la roche possède dans ce cas une « magnétisation normale » ou une « polarité normale ».Inversement, si le point indique le pôle sud, la roche a une «  magnétisation inversée» ou « polarité inversée ».
Les unités de polarité magnéto stratigraphique sont donc soit normales ou inversées.
Les unités de polarité magnéto stratigraphique ont été mises en évidence par deux méthodes :
en combinant la détermination de l’orientation de la magnétisation rémanente des roches sédimentaires ou volcaniques affleurantes ou des sondages avec leur âge déterminé par des méthodes isotopiques ou bio stratigraphiques ;
par l’utilisation des profils de magnétomètre marin des études de fonds océaniques en vue d’identifier et de corréler des anomalies magnétiques qui sont interprétées comme reflétant des réversibilités du  champ magnétique terrestre ; celles-ci sont enregistrées par les laves du plancher océanique durant tout le processus d’expansion de ce dernier.

XV. 2. Définitions

A. Magnéto stratigraphie : discipline de la stratigraphie qui étudie les caractéristiques magnétiques des roches.
B. Classification magnéto stratigraphique : organisation des ensembles de roches basée sur les différences ou propriétés magnétiques.
C. Unités magnéto stratigraphiques (magnéto zone) : ensemble de roches réunies par la similitude de leurs caractéristiques magnétiques et qui les différencient des roches voisines.
D. Classification de polarité magnéto stratigraphique : organisation des ensembles de roches basée sur des variations de polarité magnétique rémanente en fonction de la réversibilité de la polarité du champ magnétique terrestre.
E. Unité de polarité magnéto stratigraphique : ensemble de roches caractérisé par ses polarités magnétiques qui permettent de les différencier des roches voisines.
F. Horizons de réversibilité de polarité magnéto stratigraphique et zones de transition de polarité : ce sont des surfaces ou des intervalles de transition à travers lesquels la polarité magnétique est réversible.

XV.  3. Types des unités de polarité magnéto stratigraphique.

    L’unité formelle est la zone de polarité magnéto stratigraphique ou simplement zone de polarité. Les zones de polarité peuvent être subdivisées en trois sous-zones de polarité et regroupées en super-zones de polarité. Les zones de polarité magnéto stratigraphiques peuvent être constituées en un ensemble de couches et réunies par :
une polarité magnétique unique ;
une alternance complexe de polarité magnétique normale ou inverse ;
une possession dominante de polarité soit normale ou inverse, mais avec des intervalles mineurs de polarité opposée.

XV.  4. Principes d’établissement des unités de polarité magnéto stratigraphique.

    Les étalons de référence et les stratotypes des unités de polarité exigent une méthodologie spéciale pour leur traitement. L’étalon de référence pour la définition et la reconnaissance des unités de polarité magnéto stratigraphique est un stratotype désigné dans une séquence continue des couches qui montrent ses types de polarité d’un bout à l’autre de manière claire et définissant ses limites inférieures et supérieures par la signification des limites de stratotypes.
Il existe des repères artificiels permanents qui rendent l’étude facile. Le modèle de référence est tiré des unités marines. Ce modèle de polarité réversible du plancher océanique serait daté par extrapolation et interpolation des données isotopiques et paléontologiques.

XV.  5.  Principes d’extension des unités de polarité magnéto stratigraphique.

    Une unité de polarité magnéto stratigraphique et ses limites peuvent être étendues seulement sur leur localité type ou stratotype aussi bien que les propriétés magnétiques et la position stratigraphique permettant de l’identifier.

XV.  6.  Dénomination des unités de polarité magnéto stratigraphique.

    Le nom formel d’une unité de polarité magnéto stratigraphique est formé du nom d’un lieu géographique approprié et associé d’un terme indiquant son rang et sa direction de polarité : exemple : Zone de Polarité Normale de Jaramillo.
Les noms couramment bien établis dérivent de ceux des auteurs ayant apporté une grande contribution en Géomagnétisme (Ex. Brunhes, Gauss, Matuyama) et ne peuvent, dans ce cas, être remplacés par d’autres.
Le nombre et les lettres des unités peuvent être utilisés de manière informelle, mais en général ceci n’est pas recommandé sur le plan pratique. Cependant, les anomalies magnétiques linéaires classiques des planchers océaniques sont exemptées à cause de leur importance dans la littérature.
L’intervalle des temps représenté par l’unité de polarité magnéto stratigraphique est appelé chrone (superchrone ou subchrone si c’est nécessaire).
La Chronozone est un terme utilisé pour se référer aux roches formées partout ailleurs durant le temps (chrone) particulier de polarité magnéto stratigraphique (voir tableau suivant).

Unités de polarité magnéto stratigraphique
Equivalents chronostratigraphiques
Equivalents géochronologiques

Superzone de polarité

    

 Zone de polarité

Subzone de polarité

 

 Chronozone
(ou superchronozone)

   Chronozone

    Chronozone
(ou subchronozone)

        Chrone
  (ou superchrone)

         Chrone

          Chrone
   (ou subchrone)

    Terminologie recommandée pour les unités de polarité magnéto stratigraphique.

 

CHAPITRE XVI : LES UNITES CHRONO STRATIGRAPHIQUES

XVI. 1. Nature des unités chronostratigraphiques.    

    Les unités chronostratigraphiques sont des ensembles de roches, de couches ou de roches massives qui ont été formées durant un intervalle de temps géologique défini. Les périodes de temps géologique pendant lesquelles les unités chronostratigraphiques ont été formées sont appelées des unités géochronologiques.

XVI. 2. Définitions.

A. Chronostratigraphie : discipline de la stratigraphie qui traite des relations des temps (relatifs) de formation et des âges des ensembles rocheux.
B. Classification chronostratigraphique : classification des roches en fonction de leur âge ou du temps de leur genèse. Le but de la classification chronostratigraphique est de regrouper systématiquement les roches constituant la croûte terrestre en fonction des unités chronostratigraphiques correspondant aux intervalles de temps géologiques (unités géochronologiques) afin de servir comme base pour des corrélations et des systèmes de référence des événements géologiques qui se sont produits sur le globe.
C. Unités chronostratigraphiques : c’est un ensemble de roches qui renferme uniquement  toutes les roches formées pendant un intervalle de temps géologique défini. Les unités chronostratigraphiques sont limitées par des horizons synchrones
D. Horizon chronostratigraphique (Chronohorizon) : surface stratigraphique ou interface qui est synchrone et a le même âge sur toute son étendue.

XVI. 3. Type des unités chronostratigraphiques.     

A. Hiérarchie des termes d’unité chronostratigraphique et géochronologique formelle.
 Il est recommandé les termes et équivalents géochronologiques suivants afin de clarifier les unités de différents rangs ou intervalles de temps.

 

Chronostratigraphie
Géochronologie

   Eonotheme
      Eratheme
         Système
            Séries
               Etage
                 Sous étage

 Eon
   Ere
     Période
        Epoque
            Age
             Sous âge ou âge

Hiérarchie conventionnelle des termes chronostratigraphiques et géochronologiques formels.
    
    La place  à l’intérieur des unités chronostratigraphiques est exprimée par des adjectifs indiquant la position telle que : base, inférieur, moyen (middle), supérieur, etc. ; la position à l’intérieur des unités géochronologiques est indiquée par des adjectifs exprimant le temps tel que : précoce, moyen, tardif,

B. Etage (et âge).

L’étage a été défini sur base des travaux sur des unités chronostratigraphiques car il correspond à un espace de temps et à un rang pour des besoins et des buts de classification intra régionale.

B. 1. Définition : l’étage inclut toutes les roches formées durant un âge bien déterminé. Un étage est normalement l’unité inférieure dans une subdivision des séries sédimentaires.
B. 2. Limites et stratotypes : un étage est défini par les limites de ses stratotypes, des coupes qui renferment un élément (point) d’une séquence stratigraphique d’un dépôt essentiellement continu et de préférence marin choisi comme référence pour des corrélations éventuelles. La sélection des limites des étages d’une échelle chrono stratigraphique globale mérite un effort particulier parce que des telles limites servent de définir non seulement des étages mais aussi des unités chrono stratigraphiques des séries supérieures telles que des séries et des systèmes.
B. 3. Intervalle de temps : les limites inférieures et supérieures des stratotypes d’un étage représentent des moments spécifiques du temps géologique et l’intervalle de temps les séparant correspond à celui de l’étage. Généralement, les étages varient dans un intervalle d’un temps mais beaucoup plus entre 2 et 10 Ma. Les épaisseurs des couches dans un étage et leur durée dans l’espace sont indépendamment variables des variations de magnitudes.
B. 4. Dénomination : Le nom d’un étage dériverait d’un lieu géographique aux voisinages de ses stratotypes ou d’une région type. On y ajoute le suffixe « ien » ou « en ». L’âge prend le même nom que l’étage correspondant.        

B.5. Sous-étage et Super étage : un sous-étage est une subdivision d’un étage qui est un équivalent géochronologique de  sous-âge.  Les étages voisins peuvent être regroupés en super étages. Les noms des sous étages et super étages suivent la même règle que celle des étages.

C. Série (et Epoque) :   

C. 1. Définition : La série est une unité chrono stratigraphique située au dessus d’un étage et sous un système. L’équivalent géochronologique d’une série est l’époque. Les termes de super série et de sous série ne sont utilisés que rarement.

C. 2. Limites et limites de stratotypes : les séries sont définies par les limites de ses stratotypes.    

C. 3. Intervalle de temps : l’intervalle de temps généralement admis s’échelonne entre 13 et 35 Ma.

C. 4. Dénomination : une nouvelle dénomination de série dériverait d’un lieu géographique au voisinage de ses stratotypes ou de la région type. Les noms des séries reconnues dériveraient cependant de leur position à l’intérieur d’un système et l’on aura : inférieur, moyen, supérieur. Les noms d’origine géographique serait utilisés et prendront le suffixe « ien » ou « en ». L’époque correspondant à la série prend le même nom que celle-ci. Cependant les termes « inférieur » et « supérieur » utilisés pour les séries sont remplacés par  les termes « précoce » et « tardif » en se référant à l’époque.

C. 5. Utilisation abusive du terme série : l’utilisation du terme « série » pour les unités litho stratigraphique équivalant plus ou moins à un groupe serait inappropriée.

D.Système (et Période) :

D. 1. Définition : un système est une unité d’un rang majeur dans la hiérarchie chrono stratigraphique conventionnelle et intermédiaire entre la série et l’érathème. L’équivalent géochronologique d’un système est une période. Occasionnellement, on utilise les termes de sous système et super système.
D. 2. Limites et limites de stratotypes : les limites d’un système sont définies par des limites de stratotypes.
D. 3. Intervalle de temps : l’intervalle de temps généralement admis aux systèmes du Phanérozoïque s’échelonnent entre 30 et 80 Ma, excepté pour le système du Quaternaire qui a un intervalle de temps d’environ 1.64 Ma.
D. 4. Dénomination : les noms généralement admis pour les systèmes sont de diverses origines et proviennent de premières classifications : certains indiquent la position chronologique (Tertiaire, Quaternaire), d’autres ont une connotation lithologique (Carbonifère, Crétacé), d’autres encore à caractère tribal tels que Ordovicien, Silurien ; d’autres encore désignent des lieux géographiques tels que Dévonien, Permien. Ils portent une variété de suffixe tels que « en », « ïque » « ère, é ». La période prend le même nom que le système auquel il correspond.

E. Erathème (et Ere) : un érathème correspond à un groupe de systèmes. Son équivalent géochronologique est l’ère. Une ère est formée par la réunion de plusieurs périodes. Les noms des erathèmes sont choisis pour refléter des changements majeurs survenus dans l’histoire de la Terre : Paléozoïque (vielle vie ou vie animale ancienne ; on devrait dire Paléo biotique : vie ancienne), Mésozoïque (vie intermédiaire ou vie animale intermédiaire) et Cénozoïque (vie récente ou vie animale récente, réunissant les ex-ères Tertiaire (devenue super-système) et Quaternaire devenue système). Avant, l’ère était divisée en quatre parties : ère primaire représentant les terrains primitifs ; ère tertiaire des formations où vivaient des animaux semblables aux formes actuelles ; ère secondaire est intermédiaire entre les deux ; l’ère quaternaire est consacrée à l’Homme et a été rétrogradée au rang d’une période.
Les ères portent les mêmes noms que leurs correspondants qui sont les erathèmes.

F. Eonothème (et Eon) : Un eonothème est une unité chronostratigraphique beaucoup plus grande qu’un erathème. Son équivalent géochronologique est l’éon. Deux eonothèmes sont généralement reconnues de la plus vielle à la plus jeune, il s’agit : de l’éon Précambrien comprenant l’Hadéen, l’Archéen et le Protérozoïque ou Algonkien et l’éon Phanérozoïque comprenant le Paléozoïque, le Mésozoïque et le Cénozoïque.
Les éons prennent les mêmes noms que leurs correspondants d’éonothèmes.

    H. Les unités chronostratigraphiques formelles non hiérarchisées – la chronozone.

    
H.1. Définition : Une chronozone est une unité chronostratigraphique formelle d’un rang non spécifié. C’est un ensemble de roches formées n’importe où durant un intervalle de temps de quelques unités stratigraphiques ou traits géologiques établis. Son correspondant géochronologique est le chrone.  

H. 2. Intervalle de temps : l’intervalle de temps d’une chronozone est celui d’une unité
stratgraphique soigneusement établie telle qu’une unité lithostratigraphique, biostratigraphique ou de polarité magnétostratigraphique.  Cependant, Il est reconnu que l’unité stratigraphique sur laquelle s’étend géographiquement la chronozone, sur base de ses caractéristiques reconnues, la chronozone correspondante englobe toutes les roches formées partout ailleurs durant l’intervalle de temps représenté par l’unité établie.
Actuellement, une chronozone formelle établie sur l’intervalle de temps d’une biozone inclut toutes les couches équivalentes en âge pour un intervalle de temps maximum d’une biozone peu considérée par la présence ou  l’absence des fossiles caractéristiques de celle-ci (Figure suivante) :

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           Temps d’exposition
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             Temps d’exposition
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        Relation entre  la Chronozone à Exus albus et la Biozone à Exus albus. (la répartition des espèces d’Exus albus est indiquée par le modèle pointillé).

    Les chronozones peuvent être largement différentes dans les intervalles de temps. La détermination des limites d’une chronozone et ses intervalles de temps peuvent se faire de plusieurs manières en fonction de la nature de l’unité stratigraphique sur laquelle est établie la chrono zone. Si l’unité désigne un stratotype, les limites et l’intervalle de temps de la chronozone peuvent être faits pour correspondre soit à ceux de l’unité ou soit de l’intervalle de temps total de l’unité, lequel peut être plus long que le stratotype. Dans un deuxième cas, les limites et l’intervalle de temps d’une chronozone varieraient avec le nombre croissant d’informations concernant l’intervalle de temps de l’unité. Si l’unité sur laquelle la chrono zone est établie est d’un type qui n’est pas approprié pour désigner un stratotype, telle qu’une unité bio stratigraphique, ses intervalles de temps ne peuvent pas être définis  parce que l’intervalle de temps de l’unité de référence peut changer avec l’augmentation des informations.

H. 3. Extension géographique

    L’extension géographique d’une chronozone est généralement limitée.

H. 4. Dénomination

Une chronozone prend le nom de l’unité stratigraphique sur laquelle elle a été établie : exemple : Chronozone à Exus albus, basée sur la Zone d’association d’Exus albus.

XVI.  4. Echelle chronostratigraphique (géochronologique) globale universelle.

A. Concept

L’objectif principal de la classification chronostratigraphique est l’établissement d’une hiérarchisation des unités chronostratigraphiques d’un porté international qui servirait d’échelle standard de référence pour la datation de toutes les roches (du monde) en fonction de l’histoire géologique du Globe. Toutes les unités de la hiérarchisation chronostratigraphique standard s’étendent théoriquement à travers le monde comme le sont leurs correspondants d’intervalles de temps.

B. Echelle chronostratigraphique actuelle. Planche 26 bis

Le tableau suivant montre les principales unités de l’échelle chronostratigraphique (géochronologique) globale standard qui est couramment utilisée (Planches 25, 26 et 26 bis).

Un effet de perspective nous fait voir en raccourci le déroulement du temps au fur et à mesure qu’on s’éloigne de l’actuel, si bien que le Cambrien, avec ses 70 Ma, a duré plus longtemps que l’ère Cénozoïque : 65 Ma.
Pour rétablir la position des événements sur une échelle rigoureuse, Eicher a proposé la comparaison suivante : « imaginons que la durée totale des temps géologiques 4.6 Milliards d’années soit représentée par une année ; sur une échelle, les roches les plus anciennes connues dateraient de mi-mars, la vie serait apparue dans les mers en avril, les végétaux et animaux terrestres feraient leur apparition  vers la fin de novembre, les dinosaures étaient prépondérants à la mi-décembre et devaient disparaître le 26 du même mois, les préhominiens seraient apparus pendant la soirée du 31 décembre, la plus récente des glaciations commencerait sa régression une minute et quinze secondes avant minuit, le 31 décembre Rome aurait dominé le Monde occidental pendant 5 secondes, de 23h59’45 secondes à 23h59’50 secondes ; Christophe COLOMB aurait découvert l’Amérique trois secondes avant minuit et la Géologie avec James HUTTON serait née une seconde avant la fin d’une année riche en événements ».

Hervé JAMET propose de ramener l’histoire de la création du monde jusqu’à l’apparition de l’Homme à 6 jours, du lundi au samedi (le dimanche étant un jour de repos). Et les dates seront les suivantes :
Big-bang : lundi matin à minuit,
Formation de la Terre : vendredi matin à 3h50’,
Premiers fossiles : samedi à 18h49’,
Développement des mammifères : samedi soir 23h23’,
Apparition de l’australopithèque : samedi soir à 23h57’,
Apparition de l’Homme actuel : samedi soir à minuit,
Aujourd’hui, nous sommes dimanche matin, à 0h0’3’’et demi.

Les limites en stratigraphie

La définition des limites d’unités est une question importante et deux conceptions s’opposent :

doit-on considérer, selon Gabilly, qu’une unité chronostratigraphique est un « modèle synthétique indéfiniment perceptible ? » ;
faut-il envisager d’en codifier les limites ? ».
Il faudra adopter dans ce cas une échelle stratigraphique ouverte comme le suggèrent CICHA, SENES et TEJKAL.
La définition, de manière indépendante, des limites de deux étages consécutifs conduit à des chevauchements ou à des lacunes (Fig. 26.1). C’est pourquoi, il faut définir la base des étages (Fig. 26.2) pour éviter ces lacunes. Cette solution a été proposée par les Stratigraphes Britaniques mais ces top-less stages ont été critiqués par Hedberg qui a proposé de définir des stratotypes de limites (Fig. 26.3).

Les terrains précambriens.

Les terrains précambriens représentent la plus grande partie de l’histoire du Globe terrestre, c’est-à-dire, ils se situent entre environ 5 Milliards  et 600 Millions d’années (début du Cambrien). C’est donc la plus grande partie de l’histoire du Globe qui est la plus mal connue. Cette méconnaissance du Précambrien a des conséquences d’ordre paléontologique et orogénique.
Ordre paléontologique :
absence des fossiles utilisables en stratigraphie sauf le Précambrien Africain : présence des stromatolites ; en dehors de ces stromatolites, les seules traces reconnues sont des bactéries ou des algues unicellulaires qui n’ont aucune valeur stratigraphique ;
les sédiments précambriens sont identiques aux actuels (argiles, sables, calcaires), mais ils ont été plus ou moins métamorphisés par tous les cycles orogéniques postérieurs à leurs dépôts d’ou la difficulté d’un défrichement stratigraphique et l’impossibilité d’une corrélation entre les régions et pays.

Ordre orogénique :

La plus grande difficulté provient de la complexité des cycles orogéniques qui se sont succédé. Chaque cycle tectonique est accompagné des roches magmatiques, plus particulièrement des granites au moment de leur mise en place ; c’est ce qu’on appelle des granites syn-tectoniques, des granites post-tectoniques ou tardi-tectoniques. Sur le terrain, les fluidalités magmatiques sont soit conformes à la foliation des roches métamorphiques ou sécantes aux roches encaissantes. Ces granites, lors de leur mise en place vont digérer toutes les couches antérieures qu’ils traversent d’où la disparition d’un grand nombre de documents stratigraphiques. Comme le Précambrien se caractérise par beaucoup de cycles orogéniques (12 phases) successifs, cela implique que les couches les plus anciennes seront traversées et digérées par ces cycles orogéniques. C’est la raison fondamentale pour laquelle les méthodes de défrichement des séries précambriennes seront particulières. On utilise à cet effet :
les discordances,
les conglomérats ?,
les venues magmatiques ou épanchements magmatiques,
les minéralisations,
les radio-chronologies.

Les terrains précambriens n’affleurent que dans des anciens « boucliers » qui représentent les premières terres apparues sur notre Globe. Ainsi, à travers le monde on note les boucliers et plates formes suivants :
1. bouclier canadien,
2. plate forme américaine,
3. bouclier groenlandais,
4. bouclier des Hébrides,
5. Bouclier baltique,
6. plate forme russe,
7. plate forme sibérienne,
8. bouclier d’Anabar,
9. bouclier d’Aldan,
10. bouclier de Kolyma,
11. plate forme de Mongolie,
12. plate forme chinoise,
13. bouclier guyanais,
14. plate forme d’Amérique du sud,
15. bouclier brésilien,
16. bouclier Patagonien,
17. bouclier Antarctique,
18. boucliers africains en général,
19. bouclier malgache,
20. bouclier indien,
21. bouclier australien,
22. plate forme néo-zélandaise.