Paléontologie et Géologie Structurale

           Paléontologie et Géologie Structurale (Syllabus de Prof. MAKUTU MA NGWAYAYA Jules Adalbert)

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CHAPITRE I : GENERALITES


I.1. Définition et historique

    C’est une science dont le but est l’étude des organismes tant végétaux qu’animaux vécu qui ont vécu autrefois sur le Globe terrestre. Ces organismes se présentent sous forme des vestiges ou des reliques que l’on appelle « fossiles » et qui sont conservés à même les sédiments.
La paléontologie est la science qui étudie les êtres ayant vécu autrefois et dont les fossiles sont conservés dans les sédiments.
Le terme « paléontologie » vient du Grec : « palaies » = ancien, « ontos » = organismes, êtres, « logos » = étude.
Ce terme a été créé par DUCROTAY de Blainville en 1825. La paléontologie apparait au 6è siècle avant Jésus Christ ; le Grec XENOPHANE décrit les coquilles marines dans les collines de Paros et émet pour la première fois dans le monde la possibilité d’une transgression marine dans les collines. C’est au 14è siècle, à la Renaissance, que la Paléontologie renaît. Léonard de VINCI est le grand paléontologue de cette époque (1452 – 1519) ; il y a aussi Bernard PALISSY  (1510 – 1590    ). Il faut attendre 1688 pour que le Hollandais Robert HOOKE  observe  pour la première fois au microscope  les foraminifères  du bois silicifié. Mais, il faut attendre surtout le milieu du 18è siècle pour que la paléontologie devienne une véritable science. C’est au 18è siècle que LINNE imagine la nomenclature binominale applicable aux « fossiles » : genre-espèce. A la même époque, la savant russe LOMONOSSOV établit la succession des zones et souligne son importance pour la chronologie stratigraphique. C’est au début du 19è siècle que la paléontologie connaitra un affrontement basé sur les notions d’évolution : il s’agit de l’affrontement de l’école fixiste représentée par CUVIER, BRONGNIARD et celui de l’école évolutionniste de J.B. LAMARCK, GEOFFOY de SAINT hilaire. La publication en 1859 de l’origine des espèces de Charles DARWIN devait faire triompher l’école évolutionniste. A partir du 20è siècle, la paléontologie devait éclater en un grand nombre de branches spécialisées telles que :
Paléontologie humaine,
Palychnologie,
Micropaléontologie,
Paléoécologie,
Taphonomie,
Paléo biochimie, etc.


L’histoire de la terre est inscrite dans les roches. La multitude de créatures qui se sont succédé sur la Planète y ont laissé des traces de leur existence du passé. La paléontologie est donc la recherche et l’interprétation de ces traces, l’étude de ces formes de vie aujourd’hui disparues qui ont chacune à leur manière contribué au monde dans lequel nous vivons actuellement.
Le paléontologue reconstitue l’histoire de la Terre à partir des vestiges du passé. Cependant, la quantité et la qualité des informations diffèrent beaucoup : les traces laissées par les êtres du passé sont moins nombreuses ; seuls les restes des créatures anciennes ont pu, dans quelques rares circonstances, être conservés. Ce qu’on peut déduire de ces restes est absolument remarquable. On peut connaitre grâce à eux beaucoup de choses, comme le mode de vie de ces créatures, de quoi elles se nourrissaient, comment elles se reproduisaient, sous quels climats et dans quels milieux elles évoluaient. Conjointement à la paléontologie, d’autres disciplines contribuent à la reconstitution des mondes anciens. La paléogéographie étudie la disposition des continents, mers et océans au cours de l’histoire de la terre grâce à la théorie de la dérive des continents. La paléoclimatologie tente quant à elle de retrouver les climats de différentes régions du Globe au cours des temps. A titre d’exemple, la France était sous l’équateur il y a environ 300 Millions d’années. Ces différentes disciplines ont donc pour but commun de nous faire découvrir les mondes disparus, inconnus et merveilleux qui se sont succédés durant des millions d’années sur Terre. Ce sont ces mondes, mers étranges et forêts disparus que l’amateur de fossiles parcourt lorsqu’il songe que la vie a déjà animé la créature dont il contemple les restes fossiles.

I. 2. Les origines de la vie : hypothèses et problèmes

Formation de la terre : Le système solaire s'est formé il y a 4 567 Ma. La Proto-terre se serait formée par accrétion de matière résiduelle au sein d'une nébuleuse primitive, il y a environ 4 560 Ma. Selon toute vraisemblance, peu après avoir pris sa forme grossièrement sphérique, elle aurait été percutée par une planète de la taille de Mars appelée Théia. Cette « Grande collision » se serait produite vers 4 533 Ma. Les débris éjectés auraient alors formé un anneau de matière autour de la Terre, qui aurait donné naissance, par le même processus d'accrétion, au seul satellite naturel de la Terre, la Lune. Certains spécialistes considèrent que l'on ne peut parler d'Hadéen qu'à partir de cet évènement.Une croûte terrestre stable était apparemment en place vers 4 400 Ma, comme l'indiquent les cristaux de zircon retrouvés dans l'ouest de l'Australie (datés vers 4 404 Ma ± 8).
L'atmosphère réductrice : L'atmosphère primitive est due au dégazage de la Terre. Une activité volcanique importante y contribue. Les gaz volcaniques sont constitués de vapeur d'eau à plus de 80%, de dioxyde de carbone entre 6 et 12%, d'H2S ou de SO2 à 3%… Après refroidissement, une grande part de cette eau va se condenser pour former les océans. L'atmosphère résultante, riche en diazote, dioxyde de carbone, eau, dioxyde de soufre et peut-être chlorure d'hydrogène, ammoniac et méthane, serait hostile à la vie actuelle. Entre 3.4 et 2.2 Ga, les paléosols montrent un appauvrissement en fer. Celui-ci, solubilisé en fer ferreux (Fe2+) par l'atmosphère modérément réductrice, s'accumule dans les océans et précipite sous forme de pyrite ou d'oxydes dans les gisements de fer rubanés (3.8 à 1.8 Ga). Compte tenu des éléments présents dans l'air, le sol et l'eau, les couleurs dominantes devaient être le rouge pâle pour le sol et le vert olive pour les océans. La constance du δ13Corg depuis 3.5 voire 3.8 Ga, indique une fixation du carbone par l'enzyme Rubis CO.
L'atmosphère oxydante :La production de dioxygène atmosphérique a commencé avec l'apparition de la photosynthèse chez les cyanobactéries, dès 3.5 Ga. Il en résultera, en 2.4 Ga, une crise écologique appelée la « Grande oxydation » ou « Catastrophe de l'oxygène ». L'oxygène était en effet toxique pour les organismes anaérobies de l'époque. L'oxygène a réagi avec les grandes surfaces oxydables présentes à la surface de la terre (principalement, le fer). A 2.2 Ga, l'augmentation du δ13Corg dans les carbonates s'explique par une fossilisation de matière organique plus importante, notamment dans les stromatolites, des structures en carbonate de calcium édifiées par des cyanobactéries. Ceci a pour effet d'enrichir l'atmosphère en dioxygène. C'est à cette date qu'apparaissent les formations de fer ou couches rouges, preuve d'une atmosphère oxydante. A partir de 1.8 Ga, les paléosols s'enrichissent en fer. La pression partielle de dioxygène est de l'ordre de 15% de l'actuelle. Après un épisode glaciaire en 700 Ma et ses nouveaux gisements de fer rubanés, les océans cessent d'être anoxiques pour devenir riches en sulfates. Les métazoaires se développent.
Climat :
Au début de l'Archéen, l'activité solaire plus faible était compensée par une atmosphère très chargée en gaz à effet de serre. La température était élevée. L'analyse isotopique du silicium montre que la température des océans a décru de 70 °C il y a 3 500 Ma, à 20 °C il y a 800 Ma. Si cette atmosphère s'était maintenue, la terre ne serait plus habitable aujourd'hui. Heureusement, une quantité importante de carbone atmosphérique a pu être progressivement captée sous forme de carbonate de calcium, lequel précipite au fond des océans. Le carbone se retrouve ainsi piégé dans les roches sédimentaires. La tectonique des plaques en restitue une partie à l'atmosphère au travers de l'activité volcanique (cycle lent du carbone). Le lent appauvrissement de l'atmosphère en dioxyde de carbone aboutit à la glaciation huronienne vers 2.2 Ga.
Quatre périodes de glaciation marqueront l'ère Néoprotérozoïque, entre 1 000 et 542 Ma. La mieux connue est la glaciation Varanger. La Terre, complètement gelée pendant plusieurs millions d'années, évoque alors une « boule de neige ».

 

 Le tableau suivant montre les principales étapes du développement de la vie au Précambrien :
570 Ma                           Limite supérieure du Précambrien
                                                 Métazoaires                                         OZONOSPHERE
1000Ma                                                                                                     Oxygène
                                                                                                           atmosphérique
                                                                                                          (formations rouges)

2.700Ma                                      Eucaryotes                                                 Oxygène
                                                                                                    Hydrosphérique en équilibre
                                                                                                                     avec Fe++
                                                                                                 (formations ferrifères rubanées)

3200 Ma                                   Algues bleues                                    PHOTOSYNTHESE
                                                  
                                                       Bactéries                                 AUTOREPRODUCTION
                                                                                                       AUTOCONSERVATION

3600 Ma
(Premières roches datées
 Sur la terre)                            Photobiontes ou ébiontes
                                         Microsphère           Coacervats                                  AUTOORGANISATION
                     (1 à 80 µ)                (2 à 600 µ)

  U.V.            Proténoïdes           Nucléotides
                                                     Polypeptides
CO2, N2
CO, H2,                          Acides amines
NH3, CH4                       Glucides

4000 Ma-------------
          Eau chaude riche en sels, pH = 8
            (Soupe primitive)

46000 Ma                                  Naissance de la Terre

clone : jeune pousse : ensemble de plantes provenant de la multiplication végétative ou encore ensemble de cellules ou d’individus qui sont génétiquement la copie exacte de la cellule ou de l’individu unique dont ils sont issus par clonage (réplique, copie exacte) ; - clonage : technique permettant de développer une lignée cellulaire ou un groupe d’individus génétiquement identiques (végétaux ou animaux) à partir d’une seule cellule ou d’un seul individu.

 

CHAPITRE II : FOSSILISATION ET SES MODALITES

II. 1. Généralités

    Le terme fossile vient du latin « fossilis », c’est-à-dire, tirer de la terre, de « fodere » = creuser. Ce qui signifie reste ou moulage naturel d’organisme conservé dans les sédiments par un processus d’enfouissement ou d’infiltration (animaux fossiles, traces et pistes fossiles, combustibles fossiles, eaux fossiles).
De manière générale, on considère comme fossile non seulement le reste d’organismes, c’est-à-dire, coquilles, tests, dents, os, mais aussi les traces de leur existence et de leur activité : exemple : empreintes, excréments (coprolithes), pontes, outils, peintures. Leur degré de conservation varie selon les caractères anatomiques et chimiques des organismes considérés, exemple : la conservation d’une partie dure de la coquille sera différente de la partie molle. Cette conservation dépendra aussi étroitement des conditions du milieu ou des organismes furent enfouis.

A. Les restes
Ce sont les restes des animaux morts et, exceptionnellement, les corps en totalité. Généralement, on a uniquement les parties dures (coquilles, valves, carapaces, tests, squelettes, os, dents). Parfois, on peut avoir des moulages de l’ensemble de l’animal (moules internes, externes ou les deux à la fois).

B. Les traces
Les traces représentent l’activité biologique (déplacement, piste, empreinte, terrier). On peut trouver des perforations dues à la nutrition (cas des éponges et des gastéropodes). Parfois, ce sont des perforations du calcaire. On peut aussi trouver des traces d’excréments (des coprolithes).

II. 2. Aspect morphologique de fossiles

    Dans le cas le plus favorable mais aussi le plus rare, l’aspect morphologique du fossile correspond exactement à celui de l’être vivant. Le plus souvent, il ne subsistera que des empreintes parfois aussi les traces d’activités. Dans de nombreux cas, l’aspect initial du fossile peut être modifié par des phénomènes diagénétiques intervenant pendant les passages du sédiment initial à la roche finale ; des phénomènes tectoniques aboutissant à l’aplatissement et des phénomènes métamorphiques (le métamorphisme fait disparaitre les traces de fossilisation).

II. 2. 1. Conservation des fossiles

A\ Condition de la fossilisation.

La fossilisation est un phénomène exceptionnel qui nécessite des conditions très favorables.
Pour qu’il y ait fossilisation, il faut que le corps soit à l’abri des prédateurs, des bactéries aérobies (des processus d’oxydation).
Les milieux les plus propices sont les sédiments à granulométrie fine. Les meilleurs sédiments sont les boues calcaires et argileuses mais aussi, les cendres volcaniques. En général, les milieux de fossilisation sont marins. Les milieux terrestres sont peu propices.

B\ Evolution après la mort.

Après la mort, les parties molles se décomposent. De même pour la trame organique qui est associée aux parties minéralisées. En conséquence, les parties dures deviennent poreuses et cassantes. Elles peuvent suivre trois évolutions distinctes :
Conservation sans modifications importantes. C’est un cas exceptionnel.
Dissolution complète (cas le plus fréquent). Il peut rester des moules internes ou externes de l’animal.
Remplacement du minéral initial par un autre minéral è c’est l’épigénie (ou pseudomorphose). Le plus souvent, on trouve :
La calcite : elle est rare dans la coquille des animaux. Elle n’est quasiment que chez les échinodermes et brachiopodes. Chez les autres animaux, on a de l’aragonite. Ce dernier minéral est instable et, à l’état fossile, elle donnera de la calcite.
La calcédoine (SiO2) : elle entraîne la silicification des végétaux et des coquilles d’invertébrés.
La pyrite (FeS2) : elle a une couleur jaunâtre.
L’apatite (phosphate de calcium) : ce minéral intervient dans le cas des os et des dents.
Des questions viennent souvent lorsqu’il s’agit de fossiles : Comment un fossile a-t-il pu entrer dans la roche ?
Un fossile n’est pas « entré » dans la roche, mais il a été formé en même temps que la roche, par le fait que les parties fossilisables d’un organisme ont été enfouies dans le sédiment qui s’est progressivement transformé en roche. Les organismes vivants sont constitués de matières organiques (les parties molles), avec ou sans squelette minéral (les parties dures). Même s’il y a des exceptions, on peut dire que les parties molles ont un très faible potentiel de fossilisation, alors qu’au contraire, les parties dures ont en général un bon potentiel de fossilisation.

 

A.  Conservation des parties molles
    
Le potentiel de fossilisation des parties molles est très faible, ce qui implique que la représentation des organismes sans squelette minéral dans les archives géologiques que sont les couches sédimentaires et leur contenu est infime par rapport à la représentation des organismes à squelettes minéralisés. Ceci est une limitation certaine sur notre capacité de comprendre la vie ancienne. Ainsi, trois cas peuvent se présenter :

Schéma :

 


1er cas : Il peut arriver qu’exceptionnellement les organismes à corps mou (sans parties dures) soient fossilisés. Dans ces cas, la matière organique a été rapidement enfouie dans le sédiment, protégée ainsi de l’oxygénation et des prédateurs. Les volatiles, comme l’hydrogène, l’azote et l’oxygène ont été extraits, et seul le carbone a été conservé. Les parties molles de l’organisme ont donc été aplaties en un film de carbone où souvent les moindres détails sont conservés. Les fossiles de fougère ou des feuilles sont des bons exemples. L’extraordinaire faune du Schiste de Burgess dans le parc national de Yoho en Colombie Britannique en est un autre.

2è Cas : La perminéralisation des parties molles est la meilleure façon de fossiliser ces dernières. Il s’agit d’une transformation de la matière organique en une substance minérale, une transformation qui doit se faire très précocement, immédiatement après la mort de l’organisme, et qui produit une réplique des parties molles. Ainsi, la phosphatisation des parties molles conserve les moindres détails de ces parties. La silicification (transformation en silice)à du bois est un autre bon exemple.

3è Cas : Une autre façon de conserver les parties molles d’un organisme est d’enfouir ce dernier dans la glace (les mammouths fossiles de Sibérie), dans l’ambre (résine des arbres qui engloutit des insectes) ou encore dans l’huile (les bactéries fossiles dans les pétroles), préservant ainsi la matière organique de la putréfaction et de l’oxygénation.

B. Conservation des parties dures

Schématisons ainsi un organisme : les parties dures sont représentées par deux coquilles, avec les parties molles entre les deux :


Schéma :

Les organismes ne possèdent pas tous un squelette minéral, certains ne sont constitués que des parties molles, comme par exemple, la plupart de végétaux, les vers de terre, les méduses et toutes les bactéries. De manière général, le squelette des organismes est composé, soit de carbonate de calcium (calcite ou aragonite), comme la plupart des coquillages, soit de silice, comme plusieurs éponges et certains représentants du plancton, soit de chitine, une matière qui ressemble à nos ongles, soit encore de phosphate, comme les os de mammifères, incluant les nôtres.
Il a été démontré que les parties molles les plus souvent sont détruites et donnent un résidu charbonneux. Il ne subsiste que les parties dures, c’est-à-dire, des squelettes des vertébrés, des coquilles des invertébrés, des tests, des os, etc. On peut aussi assister, assez souvent, à la disparition des parties dures mais dans ce cas, le sédiment encaissant conservera le moulage (appelé aussi empreinte des parties molles ou parties dures).

Empreintes des parties molles :

Exemple : - empreinte des Méduses (faune du nama à Namibie), - empreintes des plumes (Archæoptéryx dans le Jurassique supérieur).

Empreintes des parties dures :

Avant que les parties dures aient été modifiées ou dissoutes (par les eaux), elles ont pu imprimer leurs empreintes dans les sédiments. Ainsi, l’on peut distinguer :

Remplissage des moulages internes

Dans ce cas, l’intérieur de la coquille ou du test a été rempli par un sédiment, puis dans un deuxième temps, la coquille est détruite. On ne remarque alors aucune structure dans le fossile final, c’est un « ensemble d’argile » qu’on observe. Toutefois, la masse argileuse montre à sa surface le dessin de la face interne de la coquille ; exemple : moule interne d’ammonites avec des lignes de suture et moules de gastéropodes (spires).

        Schéma :


        
Empreinte ou moulage externe

Dans ce cas, la coquille ou le test malgré leurs modifications apparentes sont conservés et le fossile montre une structure :

Schéma :


Contre empreintes :

Dans ce cas, l’empreinte de la coquille est remplacée par un sédiment après sa dissolution. Souvent, le sédiment qui colmate l’empreint est différent du sédiment encaissant. Sur le dessin, on aura la partie extérieure ou externe du fossile.

    La composition d’un fossile est-elle très différente de la composition de l’organisme originel ? Dans plusieurs cas, la composition minéralogique des parties dures est la même qu’à l’origine, mais pas toujours ; ces parties dures peuvent être fortement altérées. Il faut cependant bien voir que dans la majorité des cas le fossile ne représente qu’une partie de l’organisme originel, la matière organique n’ayant pas été fossilisée.

Combien de temps faut-il pour obtenir un fossile ? La fossilisation n’est pas fondamentalement une question de temps ; c’est une question de conditions et de processus favorables. Un fossile n’est pas plus fossile parce qu’il a 400 Millions d’années par rapport à un autre qui n’aurait que 10.000 ans.


A. Traces d’activités biologiques ou palichnologie

On inclut dans la définition des fossiles, les pistes, les traces laissées par les organismes sur  ou dans le sédiment. On parle alors d’ichnofossiles.


Schéma :


Il peut s’agir de pistes (les pas d’un dinosaure, d’un amphibien, d’un crabe) ou de traces (impressions sinueuses du déplacement d’un escargot, d’un serpent) laissées à la surface du sédiment et conservées lors de la transformation du sédiment en roche sédimentaire, ou des structures de remobilisation du sédiment (terriers variés) faites par les organismes fouisseurs. Tout comme aujourd’hui, on peut,  à partir des pistes laissées par un assassin, déterminer son sexe, son poids, sa taille, etc., les paléontologues spécialisés en traces fossiles (les ichnologistes) arrivent souvent à associer ces traces, pistes et terriers aux organismes qui les ont faits.
Ces traces sont très nombreuses et leur étude constitue ce qu’on appelle la paléo ichnologie ou palichnologie. On peut différencier ces traces en plusieurs catégories :


Traces de déplacement (ou exogène)

Traces de pattes de reptiles,
Traces de reptation (action de ramper) des invertébrés (ex. : Trilobites).

Traces endogènes

Ces traces endogènes sont représentées par des terriers ou des galeries faits par les différents animaux qui vivent dans les sédiments des fonds sous-marins ou lacustres.

Traces de nutrition

Elles correspondent surtout aux excréments de certains animaux qui fossilisent facilement. Ces traces sont appelées coprolites ou coprolithes (=excréments fossiles). Souvent, ces excréments sont difficiles à rattacher à leur auteur. C’est le cas des excréments appelés turaculum que l’on trouve sous forme de petites dragées (mélange de fourrage) en masse dans l’Ordovicien.

Traces de reproduction

Au Silurien (435 - 395 Ma), on trouve sur des graptolites (animaux faisant la transition entre les invertébrés et les vertébrés) des vésicules (sacs membranés semblables à une vessie) collées à ceux-ci. On pense qu’il s’agit des œufs de Céphalopodes. Au Crétacé, on a découvert dans certains sédiments des œufs de Dinosaures.
En effet, ces différentes marques observées dans les roches sédimentaires désignées comme ichnites ne sont pas toutes en relation avec la locomotion. D’autres marquent une vie de fossiles (bioturbation). L’identification des auteurs de pistes (ichnites) et bioturbation, même chez les actuels, pose des problèmes ardus ; et chez les fossiles, elle demeure presque incertaine, si on excepte des cas rares des vers morts au bout de leurs pistes.
Du fait de l’absence de certitude de leur auteur, la nomenclature des ichnites présente des difficultés quasi insolubles. Il en est de même de leur classification. Actuellement, on a tendance à distinguer des grandes catégories qu’elles traduisent. Les plus intéressantes sont les traces de locomotion.
Par contre, elles sont parfois difficiles à séparer des traces de pacage (pâturage), de nutrition superficielle. Cependant, de leur côté, celles-ci se traduisent souvent par des galeries ou des terriers. Alors la distinction par rapport aux traces de logement devient difficile et lorsque celles-ci sont des simples traces de repos en surface, il y a des grandes ressemblances avec les traces de locomotion.
Exemples : - Le Paramphibius connu depuis longtemps dans le Dévonien de l’Amérique du Nord est une piste comportant des marques (traces) multiples et diverses, les unes didactyles, les autres avec 4 ou 5 éléments et, en plus, suivant l’axe, une trace rectiligne. Elle était comme beaucoup de pistes du Dévonien attribuée à des Amphibiens. Une analyse précise avec expérimentation à l’appui, a prouvé qu’il s’agissait d’un trajet de Mérostome, comparable à la piste du calcaire lithographique de Solnhofen.
Les Helminthoïdes du Flysch alpin représentent une trace de locomotion très étudiée. C’est ce qu’on appelle des « méandres réguliers ». La piste étroite, de largeur constante (environ 2 mm) dessine des courbures alternativement concaves et convexes à espacement sensiblement constant et sensiblement égal à la largeur de la piste. Cependant, il se pose un problème de leur interprétation : s’agit-t-il de pacage ou de locomotion ? On est tenté d’opter pour la première idée.
Toutes ces variations sont observables chez les fossiles. Chez certains tels que les Clypeastroïdea, les pores génitaux au nombre de cinq en bordure d’une seule grande plaque (madréporite), ont un diamètre plus grand chez les femelles que chez les mâles. L’observation méthodique des séries évolutives permet de suivre ces modifications des pores génitaux au cours de la phylogénie. La figure suivante permet de montrer l’évolution des échinides :

Fonction de reproduction

Prise dans un sens large, l’étude de la fonction de reproduction et de son évolution comprendrait l’examen des questions telles que : l’appareil reproducteur, le dimorphisme sexuel, les gamètes, le développement larvaire et les métamorphoses, la croissance, les cycles de reproduction, la régénération, l’astogenèse. A chacune de ces questions, la paléontologie apporte ses témoignages qui, associés aux informations que livrent les organismes actuels ouvrent des voies fructueuses, notamment pour l’analyse des populations fossiles.

a) Organes reproducteurs

L’observation dans les séries géologiques, soit des organes reproducteurs eux-mêmes, soit sur d’autres parties du squelette, d’indications les concernant, procure les données les plus directes au sujet de la reproduction. Chez les Echinides par exemple, les pores génitaux de plaques correspondent de l’appareil apical s’observe fort bien chez les fossiles. Généralement, chez les Réguliers surtout, on a un pore sur chacune de cinq plaques génitales, avec disparition du pore correspondant et, donc de la glande génitale. Le nombre de ces glandes peut même se trouver réduit à deux. Toutes ces variations sont observables sur les fossiles. Chez certains Clypeastroïdea les pores génitaux qui se trouvent au nombre de cinq en bordure d’une seule grande plaque (madréporite) ont un diamètre plus grand chez les femelles que chez les mâles.

b) Dimorphisme sexuel

Chez la majorité des animaux, les sexes sont séparés et les caractères propres à chaque sexe sont plus ou moins tranchés. Pour les invertébrés fossiles, l’idée d’un dimorphisme sexuel a été émise depuis longtemps par d’ORBIGNY au sujet des Bélemnites. Actuellement, deux groupes paraissent faire l’objet des principales études sur les Ostracodes et les Ammonites, mais le dimorphisme sexuel a été mis en évidence chez beaucoup d’autres groupes.
Chez les Ostracodes du Post paléozoïque, comme chez les actuels, le dimorphisme sexuel est plus accentué et porte sur les proportions : les femelles sont relativement plus courtes que les mâles, ou sur la forme : la partie postéro-ventrale est proportionnellement plus gonflée chez la femelle que chez le mâle.
 Chez les Ammonites où l’idée d’un dimorphisme sexuel a été annoncée il y a longtemps, des exemples sont cités depuis le Dévonien jusqu’au Crétacé et l’on distingue les formes femelles des formes mâles.

 

c) Gamètes

Les végétaux présentent un cas tout à fait à part du fait de la signification des macrospores, des microspores et de la graine. Des observations sont très bien faites et une science s’est développée, il s’agit de l’étude des spores et des pollens fossiles en Paléontologie (Palynologie).
Chez les animaux par contre seuls sont connus des gamètes femelles ou leurs restes. Les capsules ovigères caractéristiques des Sélaciens sont connues depuis le Carbonifère ; cependant, les exemples les plus nombreux d’œufs fossiles sont fournis par les Reptiles (Dinosauriens en particulier) et les oiseaux.

d) Développement individuel

Si chez les fossiles, les tous premiers stades du développement embryologique ne peuvent être observables, par contre, on dispose de nombreuses données sur le développement ontogénique. Une connaissance de plus en plus large et de plus en plus approfondie chez les fossiles des étapes de développement individuel est indispensable au progrès des études modernes sur les populations fossiles, sur les rapports phylogéniques de grands groupes pour fixer l’homologie des organes ou pour la discussion des « lois » comme celle de « récapitulation » ou encore pour comprendre l’écologie et la distribution géographique.
Un des exemples de développement ontogénique connu de façon la plus complète et la plus cohérente chez les fossiles est celui des Trilobites où l’on distingue trois stades de développement : le stade protaspis qui va de l’éclosion à la formation d’une articulation entre le céphalon et le pygidium et dans lequel on observe deux sous stades : l’anaprotaspis ayant seulement un bouclier de céphalon avec une glabelle lisse ou segmentée et le métaprotaspis avec un protopygidium segmenté ; le stade méraspis : les segments thoraciques se forment progressivement ; le stade holaspis : le nombre normal de segments thoraciques de l’espèce est atteint et la taille s’accroîtra par mues successives sans modifications sensibles de forme jusqu’au stade adulte ou éphébique.
De manière générale, la croissance des squelettes notamment s’effectue suivant le processus suivant :
accrétion chez les coquilles externes par exemple,
addition des parties nouvelles, exemple les plaques chez les Echinides ou les segments chez les Trilobites,
mues chez les Arthropodes en particulier,
modification (intussusception) chez les vertébrés essentiellement (os).

Souvent les processus se combinent. La trace la plus fréquente et la plus facilement observable de croissance se présente sous forme de stries d’accroissement, aussi bien chez les coquilles que pour les plaques d’Echinides ou les articles de crinoïdes ou les écailles de poissons, ou les otolites, ou les poils de mammifères et même le mycélium de champignons (sans parler évidemment des cernes de bois secondaires de Cormophytes).

    e) Diverses questions

Diverses questions sont encore à placer sous le titre « reproduction » : phénomène de régénération, cycle de reproduction, reproduction asexuée, développement des colonies (astrogenèse). Prenons l’exemple de la régénération : diverses anomalies que présentent des squelettes et des tests peuvent être mises en relation plus ou moins directement avec des traumatismes, des blessures ou des actions parasitaires diverses. On observe ainsi la paléopathologie qui ne présente pas un simple intérêt de curiosité car on a remarqué que souvent la partie régénérée présentait des caractéristiques différentes de la partie intacte, en général plus « primitive » : les exemples se retrouvent chez les Trilobites de divers groupes tels que les Harpidae, les Cryptolichidae, les Asaphus, etc.
Les coquilles de Gastéropodes ou de Lamellibranches ou ces régénérations sont fréquentes et peuvent porter sur une portion importante, la partie régénérée peut être entièrement lisse, mais elle peut aussi montrer une ornementation particulière.
Les principales questions sont présentées dans les lignes suivantes :

e. 1. Exemples d’évolution intra spécifique et trans-spécifique :
la microévolution :
* Evolution graduelle.

Principe.
Dans ce processus, les populations se modifient au cours des temps, de manière continue (graduelle), généralement lente, par l’accumulation de changements minimes, triés et orientés par la sélection naturelle. De génération en génération, le pourcentage des formes dérivées (sélectionnées) augmente et il détermine la modification progressive d’une lignée.
Exemples :
1 : Les Kosmoceras de l’oxfordien (jurassique supérieur).


On peut observer deux rangées de tubercules de chaque côté. A Petersbourg, une coupe de 13 mètres de haut a été réalisée.

De la base au sommet, on a une accentuation progressive de l’ornementation : les côtes sont de plus en plus fortes et les externes sont plus nombreuses. Cette même évolution est présente dans quatre lignées. En fait, on a deux lignées femelles (1 et 2) et deux lignées mâles (3 et 4), mais les noms sont différents entre les mâles et les femelles. Tous les intermédiaires existent dans les diverses formes. Malgré tout, un saut brusque apparaît à 10 mètres 93,5cm de la base de la coupe.

Figure A :
Sur cette figure, un point représente un individu. Ces points sont placés en fonction du rapport nombre de côtes sur nombre de tubercules. Les points représentatifs des individus s’alignent sur deux droites de régression. Ce saut est interprété comme correspondant à une lacune de sédimentation (arrêt de la sédimentation).
Figure B :
Sur cette figure, on insère du temps pour que les deux droites soient dans le même prolongement : cette lacune correspondrait à la durée de temps nécessaire pour une accumulation de 80cm de sédiments compactés.
- Le genre Kosmoceras se transforme au cours des temps, à l’intérieur de diverses lignées : chaque lignée est une « lignée évolutive ».
- Il y a deux lignées qui évoluent en même temps et de la même manière : c’est une « évolution parallèle ».
- Les discontinuités qui apparaissent dans l’évolution sont considérées comme des discontinuités de sédimentation.
En domaine marin de plate-forme, la sédimentation est un phénomène très discontinu. Il est donc très difficile d’observer l’évolution continue d’un groupe (ou lignée).

2 : Les alvéolines (foraminifères benthiques) de l’éocène.

Les alvéolines comprennent plusieurs lignées.
Ici, on voit différentes lignées (ou groupe, dans ce cas) qui se distinguent les unes des autres, par des dépôts calcaires plus ou moins développés et par des pôles plus ou moins aigus.
Deux tendances évolutives apparaissent, elles sont opposées à cause de la spécialisation au milieu.
La première tendance est une évolution vers un allongement axial (majorité des lignées), ce qui est une adaptation à la vie dans les sédiments et à des milieux relativement agités. La seconde tendance est une évolution vers un raccourcissement axial : la forme est de plus en plus globuleuse. C’est une adaptation à la vie sur les plantes et à des eaux calmes.
On connaît, dans les différentes lignées, tous les stades intermédiaires et la population est toujours homogène (courbe de Gauss unimodale). Au cours des temps, cette courbe se déplace dans le sens du rapport longueur sur largeur (L/l).

L’évolution porte donc sur la forme, mais aussi sur la taille. Cette taille augmente au cours du temps. L’évolution tend vers cet accroissement de taille, c’est la « loi » de Cape. Ici aussi on trouve des évolutions parallèles. On en déduit que le hasard n’intervient pas seul dans l’évolution.
La même tendance évolutive apparaît sur l’échelle des genres et sur un intervalle beaucoup plus long (macroévolution).
Au crétacé, Ovalveolina donne Préalveolina donne Subalveolina. A l’éocène, Globalveoline donne Alveolina Alveolinella.
A l’échelle de la macroévolution, on passe d’un genre à l’autre sans intermédiaire.


3 : Les globigérinoïdés (foraminifères planctoniques) du Miocène inférieur (–20 à –11 MA).

Les globigérinoïdés sont dans les mers chaudes. Ici, l’évolution porte sur la forme de l’ouverture. Dans la lignée de Trilobas, l’ouverture est de plus en plus aplatie. Sur la lignée d’Altiaperturgus, la tendance est inverse et l'ouverture est de plus en plus haute. Ces globigérinoïdés se retrouvent sur tout le globe. Cela semble être du à des changements du niveau marin.

C : Conclusions.
Cette évolution graduelle se fait selon deux modalités distinctes :
- L’anagenèse.  C’est la transformation  progressive, dans le temps, d’une seule   lignée par la dérive morphologique de la population : la sélection joue au niveau des individus.
- La cladogenèse. C’est l’éclatement d’une lignée en plusieurs rameaux qui sont généralement divergents. Les causes peuvent être des facteurs géographiques ou écologiques. On peut citer l’exemple des coquilles St Jacques. Jusqu’à il y a 5 millions d’années, il n’y avait pas Panama qui rattachait l’Amérique du nord à l'Amérique du sud et ces coquilles St Jacques étaient partout les mêmes. Quand l’isthme s’est créé, il y a eu évolution différente des espèces Atlantiques et Pacifiques.

Evolution quantique.
Principe.
L'évolution passe par une alternance de longues phases d'équilibre (stases), pendant lesquelles une espèce ne montre pas de changements notables, et de phases de crises, brèves et qui modifient brutalement une lignée. L’évolution est réalisée par des sauts successifs, sans individu ni étape intermédiaire. Les discontinuités morphologiques font parti intégrante de l'évolution quantique.
Pour le paléontologiste, une espèce apparaît brutalement puis reste inchangée sur de longues périodes avant d’être remplacée par une autre espèce.

Exemple : les phacops (trilobites) du dévonien en Amérique du nord.

Les trilobites ont des yeux à facettes qui sont disposés en files. Le nombre de files de facettes est un caractère distinctif des facettes et aussi un caractère évolutif.
Dans les trois étages successifs, on a trois populations différentes. Dans chacune d’elle, tous les individus ont le même nombre de files de facette et il n’y a aucune modification sur la durée de l'étage.
Evolution itérative.
L’évolution itérative est la répétition durant les temps géologiques du même motif évolutif.
A : L’anagenèse itérative.


1 : Exemple de Lépidocyclina (orbitoïdés) du tertiaire.

Ce sont des foraminifères benthiques. Cette évolution porte sur l’embryon qui est formé de deux loges appelées protoconque et deutéroconque. L’évolution correspond à l'embrassement progressif de la protoconque par la deutéroconque. Ce paramètre peut être quantifié et exprimé en degrés d’embrassement.
2 : Exemple d’évolution.
L’évolution s’accompagne d’un accroissement de la taille de l’embryon. Cela permet une augmentation des possibilités de dispersion. La même évolution a été observée en Amérique, en Asie et en Australie mais, ces mêmes tendances évolutives apparaissent avec de forts décalages chronologiques.