ORDOVICIEN (500-435 Ma)

 

SILURIEN (435-408 Ma)

 

 

DEVONIEN (408-355 Ma)

 

 

CARBONIFERE (355-295 Ma)

 

 

 

 

 

Les Amphibiens étaient présents au cours du Carbonifère, à la fois sur la terre ferme et dans les eaux douces. Certains, comme Crassigyrinus, (cf. figure), étant "revenus à l'eau" avec une nouvelle atrophie de leurs membres. Ci-contre, un arbre phylogénétique des premiers tétrapodes. Notez la radiation de ces animaux au début du Carbonifère. Par contre, c'est aussi au Carbonifère, peut-être dès le Carbonifère ancien, qu'apparaissent les représentants du "grade évolutif Reptile", c'est-à-dire les animaux à oeuf amniotique (d'après la découverte en 1988 d'un fossile de cette date, attribué à un Reptile, dans des terrains d'Ecosse). Malheureusement, on n'a pour l'heure quasiment pas de fossiles datant du carbonifère ancien, et donc à même de documenter le passage des formes dévoniennes (Ichtyostega et Acanthostega) aux amphibiens du Carbonifère récent.

Source: Dossier Pour la Science, La valse des espèces, Juillet 2000

 

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L'environnement :

 

 

Les continents permiens sont rassemblés sur une face de la planète, quasiment d'un pôle à l'autre, en une Pangée, entourée d'une Panthalassa. On peut cependant encore individualiser un bloc Gondwana au sud, et la Laurasia au nord.

La fin du Permien correspond à la plus importante des extinctions en masse connue. Elle aurait affecté, selon certains auteurs, jusqu'à 96 % des espèces marines ! Elle paraît responsable, directement ou en tant que "coup de grâce", de l'extinction totale de certains grands groupes, aux modes de vie parfois très différents. Parmi eux les Coraux Tabulés et Rugueux, des Foraminifères (les Fusulinidés), les Trilobites, des Echinodermes, les Blastoïdes, des Mollusques, les Goniatitidés.

Nombres d'autres groupes voient leurs effectifs et leur diversité considérablement affectés, soit au cours du Permien, soit à la limite même : ainsi 75% des Familles de Bryozoaires disparaissent, 50% des Familles de Brachiopodes, soit 90% des Genres, s'éteignent au cours du Permien récent, un seul Genre d'Echinides (Oursins), Miocidaris, survit et est donc à l'origine de l'ensemble des Echinides qui suivront. Sur la terre ferme, les "reptiles mammaliens" sont également très fortement touchés.

Enfin, la limite Permien/Trias se caractérise dans les sédiments par un "événement fongique" : les faciès de mers peu profond montrent, juste au dessus de la limite P/T, un fin niveau très riches en restes de champignons et en débris plus ou moins carbonisés de plantes terrestre, surmonté de niveau riches en pollens de Lycopodes. Cet ensemble suggère un épisode de destruction importante de la flore, dont les restes auraient été utilisés par les champignons saprophytes, avant la re-colonisation végétale, assurée d'abord par les Lycopodes.

 

Ces extinctions, dans la mesure où elles ne sont pas toutes brutales, ont très probablement plusieurs causes interconnectées.

• La formation de la Pangée a réduit la surface des mers épicontinentales, très peuplées, et s'est traduit par une régression marine sans précédent, et, sur le continent, par un climat très sec et à forte saisonnalité (importants dépôts d'évaporites dans les formations du permien supérieur d'Amérique du Nord et d' Europe).
• Ces masses de sels séquestrées sur les continents aurait entraîné, qui plus est, une baisse de la salinité de l'eau de mer, affectant les organismes marins sténohalins.
• La disparition des calottes glaciaires présentes, au Permien Ancien, sur la partie Sud de la Pangée.
• Les trapps de Sibérie, datés de la limite Permien-Trias, signent un épisode de volcanisme d'une intensité inconnue depuis, dont les conséquences climatiques ont sérement été importantes.

 

 

• Enfin, l'hypothèse d'un impact météoritique, un temps écartée au profit d'une explication climatique et volcanique, a récemment été confortee par de nouvelles etudes:

 

 

Récapitulatif des données de la fin du Permien :

Source: S. J. Gould (dir.), Le livre de la Vie, 1993, Seuil

 

Quelques organismes caractéristiques :

Organismes marins :

Foraminifères : Les Fusulinidés

 

Apparus au Carbonifère, ces Foraminifères à test, dit "pseudofibreux", fréquemment en forme de fuseau, pourtant florissants au Permien, sont totalement anéantis par la crise Permien-Trias.

 

Source : A. Foucault & J-F. Raoult, Dictionnaire de géologie, Masson

 

Organismes terrestres :

Amphibiens :

 

Le Permien a livré un certain nombre de fossile d'Amphibiens (voir la figure de la fiche Carbonifère). On mentionnera juste ici, pour sa forme caractéristique, Diplocaulus, du Permien Ancien d'Amérique du Nord.

 

 

Les "reptiles" Synapsides :

 

Pour mémoire, on désigne par ce nom les amniotes dont le crâne (schéma ci-contre) ne présente qu'une seule fenêtre temporale, entourée par les os appelés postorbital (po), jugal (j) et squamosal (sq). Ce groupe monophylétique inclut les "reptiles mammaliens" et les Mammifères.

 

• Avec six familles représentant plus de 70% de tous les genres de Synapsides du Permien ancien, les Pélycosaures (Ordre des Pelycosauria (Benton, 2000)) constituait le groupe de tétrapodes le plus diversifié de cette période. Trois familles au moins remontent au Carbonifère Récent, mais leur diversité maximale n'est atteinte qu'au Permien.

 

Dans deux familles de Pélycosaures, les Edaphosauridés (herbivores, comme Edaphosaurus, ci-dessous à gauche) et les Sphénacodontidés (carnivores, comme Dimetrodon, ci-dessous à droite), sont apparus des formes qui présentaient un fort allongement des épines dorsales, très probablement reliées entre elles par une membrane de peau en une "voile dorsale". L'étude de cette structure a montré que sa taille était plus fonction de la masse de l'animal que de sa seule longueur, et qu'elle était bien vascularisée, ce qui permet de penser qu'elle avait un rôle physiologique, probablement de thermorégulation : des calculs ont ainsi établi qu'elle permettait à un Dimetrodon de 250 kg de passer d'une température de 25 à 30°C en trois heures d'exposition au soleil au lieu de 12h en l'absence de cette structure.
Edaphosaurus, ~2,5 m de long Image : Encyclopeadia Universalis	Dimetrodon, ~3 m de long

 

• Au Permien Récent, on trouve un autre groupe de Synapsides, l'Ordre des Thérapsides, dérivés des Pélycosaures. Ce groupe comprend des représentants fossiles qui présentent un certain nombre de traits "mammaliens", et les Mammifères. Les formes fossiles sont classées dans plusieurs sous-Ordres, dont les principaux sont indiqués sur la figure ci-dessous. Les plus connus ont été découvert dans les gisements Permo-Triasique du Karoo, en Afrique du Sud.

 

 

Cladogramme d'après M.J. Benton, Vertebrate Paleontology, Blackwell Science

A côté du cladogramme, une reconstitution d'un représentant des Dicynodontes, Diictodon, du bassin du Karoo.

 

Le groupe des Thérapsides comprenait des animaux de taille et de régime alimentaire très variable, depuis les petits carnivores coureurs de 30 cm jusqu'aux énormes herbivores de 5 m de long.

 

"Reptiles" Anapsides et Diapsides :

 

Ces deux autres catégories complètent le clade des Amniotes. Comme pour les Synapsides, leur définition repose sur la morphologie crânienne :

 

Les Anapsides sont dépourvus de fenêtre temporale (état plésiomorphe), et sont aujourd'hui représentés par les Tortues terrestres et marines...
...alors que les Diapsides, qui comprennent aujourd'hui les lézards, les serpents, les crocodiliens et les oiseaux, en possèdent deux. Rq : les couleurs des os suivent le même code que l'illustration précédente de l'état Diapside.

Source des figures : The Tree of Life Web Project.

 

• Les Anapsides remontent au Carbonifère, mais sont surtout représentés au Permien et au Trias, avec plusieurs groupes, dont. la position systématique par rapport aux Tortues actuelles (Testudina) est encore débattue.

Ci-dessous, un Scutosaure, membre des Pareiasauria, l'un des deux groupes proposés comme groupe-frère des Testudina. Certains chercheurs suggèrent que les plaques dermiques de ces animaux massifs pourraient avoir abouti à la carapace des Tortues.

 

Source: UCMP Web site

 

Un deuxième groupe actuellement classé parmi les Anapsides, en groupe-frère des testudines, les "Parareptiles" comprend au Permien des animaux revenus à un mode de vie entièrement aquatique, comme Mesosaurus, ci dessous.

 

Retrouvé en Afrique et au Brésil, l'animal, qui nageait probablement en eau douce ou dans des mers peu profondes, mesurait environ un mètre ou moins. Il présentait une longue queue aplatie en nageoire, qui assurait sa propulsion, et des pattes arrière aux doigts très longs, probablement palmés.   Le museau allongé, garni de nombreuses dents fines et pointues qui s'entrecroisent, constitue une adaptation à un régime piscivore, à l'instar des gavials actuels..

 

• Les Diapsides, dont les premiers représentants remontent au Carbonifère Récent, restent peu diversifiés au Permien Ancien, et présentent une radiation évolutive au Permien Récent.

Le plus remarquable de ces Diapsides du Permien Récent de Madagascar, est Coelurosauravus, premier vertébré "planeur" : ses vertèbres, allongées dans le plan horizontal, formait vraisemblablement une membrane qui lui permettait d'effectuer des vols planés, et sans doute de chasser ainsi les insectes volants.
Image : M. J. Benton, Vertebrate Paleontology, 2000, Blackwell Science	Image : S. J. Gould (dir.) Le livre de la vie, 1994, Seuil

 

Végétaux terrestres :

 

La glaciation du début du Permien et les conditions climatiques qui suivent favorisent l'expansion des plantes à graines (Ginkgoales et Gymnospermes) au détriment des grandes Lycopodes, Fougères et Prêles du Carbonifère.

 

 

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L'environnement :

 

 

En termes d'environnement, le Trias ne diffère pas beaucoup du Permien. Les continents sont encore regroupés. Le climat général est chaud, avec un faible gradient Equateur-Pôles. Il n'y a pas de calotte polaire.

Par contre, suite à la crise qui constitue la limite Permien-Trias, les faunes sont fortement remaniées. On y constate la persistance de représentants des quelques groupes Permien survivants, et le développement de groupes nouveaux, qui se répandent et se diversifient en occupant les niches écologiques devenues vacantes.

Quelques organismes caractéristiques :

 

Organismes marins :

Coraux : Les Scléractiniaires

 

Les coraux calcifiés sont l'une des principales victimes de l'extinction Permien-Trias : Les deux groupes dominants du Paléozo•que, les Tabulés et les Rugueux, s'éteignent totalement à ce niveau. Les 14 premiers millions d'années du Trias ne fournissent aucun fossile de corail calcifié. Ce n'est que passé ce laps de temps que l'on trouve des représentants d'un nouveau groupe de corail, les Scléractiniaires, dont font partie les coraux actuels. Cette apparition brutale, et la difficulté à rapprocher phylogénétiquement ces animaux des groupes calcifiés précédents, fait penser que les Scléractiniaires auraient eu un ancêtre non calcifié, et par conséquent absent du registre fossile.

L'acquisition, ou la perte de squelette calcifié, se serait produite plusieurs fois au cours des temps géologiques, en relation avec la teneur en carbonate de calcium de l'eau de mer. Les conditions du début du Trias, auraient conduit à un changement de la chimie de l'océan, diminuant la précipitation de CaCO₃. L'émergence des Scléractiniaires dans le registre fossile correspondrait au retour des conditions favorable à cette précipitation.

 

Coraux et apparentés au cours du temps : La longueur verticale des figures colorées montre l'extension temporelle des trois Ordres de coraux calcifiés, et leur épaisseur représente leur abondance et leur diversité relative. La ligne jaune à la base du Trias indique la période d'absence de coraux. La barre orange verticale sur la droite représente les formes sans squelette, pour lesquelles les fossiles sont rares ou inexistants. La figure n'implique donc aucune continuité des lignées au sein des groupes, ni que les formes sans squelette soient étroitement apparentées. Les astérisques indiquent l'apparition de sclératiniomorphes calcifiés. Les flèches vers la droite précisent les épisodes de perte de squelette calcifié, celle vers la gauche les épisodes de gain.   Figure et légende adaptées de Stanley & Fautin, The origin of modern corals, Science 291, 9 Mars 2001

 

 

Céphalopodes: Les Cératitidés   Ces Céphalopodes, typiques du Trias, succèdent aux Goniatitidés Permo-Carbonifère. Ils présentent des sutures assez simples, mais lobées et non anguleuses comme celles des Goniatites, avec un une "selle" orientée vers l'ouverture de la coquille, et un "lobe" légèrement dentelé orienté vers l'arrière. Ci-contre, un exemple de ces fossiles, sur lequel on a souligné la ligne de suture.

 

Organismes terrestres :

Amphibiens :

Le Trias de Madagascar a fourni des fossiles des premiers représentants des groupes d'Amphibiens actuels, en particuliers les premiers Anoures, avec la grenouille Triadobatrachus (littéralement "grenouille du Trias")

 

Synapsides Dicynodontes :

Les "reptiles mammaliens" sont les principales victimes de la crise Permo-Triasique pour les faunes de vertébrés terrestres. Au début du Trias, on ne rencontre quasiment plus qu'un seul Genre de Dicynodonte, de taille moyenne, Lystrosaurus (ci-dessous).

 

Source : Science & Vie, hors-série Dans le secret des mondes disparus, Décembre 2000.

 

Remarque : cet animal est fréquemment cité comme argument paléontologique en faveur de la tectonique des plaques et de l'existence du Gondwana, dans la mesure où l'on en a retrouvé des représentants sur plusieurs continents.

 

Cependant, ce groupe se diversifie à nouveau rapidement au cours du Trias, et l'on retrouve, 5 Ma après la crise, de grands Dicynodontes herbivores.

Synapsides Cynodontes :

 

(se reporter au cladogramme de la fiche Permien)

 

Alors que les Dicynodontes se diversifient à nouveau, le groupe des Cynodontes ("dents de chiens"), présente une radiation évolutive. Les représentants triassiques de ce groupe, qui comprendra les Mammifères, présentent déjà plusieurs caractères mammaliens, en particulier :

• Un palais secondaire rigide, qui sépare la bouche des conduits nasaux.
• Une mâchoire inférieure constitué d'un seul os, le dentaire.
• Une arcade zygomatique large, à travers laquelle passe des muscles masticateurs puissants.
• Des traces de nerfs et de vaisseaux au niveau du museau permettent de supposer la présence, chez ces Cynodontes, de vibrisses, et donc de poils, ce qui laisse aussi penser que ces animaux étaient endothermes.

 

Voici par exemple, ci-dessous, une reconstitution de Thrinaxodon, du début du Trias. Observez la mâchoire, constituée du seul os dentaire, et les dents postérieures, qui ne sont plus simplement coniques, mais portent trois cuspides. l'animal est représenté couvert de pelage, même si on n'en a pas de preuves directes.

 

Images :Pr. Paul E. Olsen, http://www.ldeo.columbia.edu/dees/courses/v1001/dinos.2002.html

 

Les Cynodontes les plus récents permettent aussi de documenter le passage de l'articulation reptilienne de la mâchoire, à l'articulation mammalienne : Chez les reptiles, la mâchoire s'attache par l'os articulaire (situé en arrière de l'os dentaire) sur l'os carré du crâne. Chez les Mammifères, par contre, c'est le dentaire qui vient se raccorder à l'os squamosal du crâne. Un certain nombre de Cynodontes (indiqué ci-contre par "Thérapsides") présentaient les deux articulations simultanément, toutes deux fonctionnelles. Les formes fossiles de la fin du Trias deviennent ainsi difficiles à classer, entre Cynodontes "de grade reptile" et Mammifère vrais.

 

 

Anapsides :

 

C'est à la fin du Trias qu'apparaissent les premiers représentants des Testudinés, les vraies Tortues.

Ils ne présentent pas encore l'articulation des vertèbres cervicales qui permettra à leurs descendants de replier leur cou à l'intérieur de la carapace. Ce caractère n'apparaît qu'à partir du Jurassique, selon deux modalités qui distinguent les deux sous-ordres de Testudines :

• les Pleurodires, sans doute le type le plus ancien, dont le cou se plie dans le plan horizontal
• Les Cryptodires, chez qui le repliement s'effectue dans le plan vertical.

 

Diapsides :

 

Dans ce clade se développent deux sous-clades :

• celui des Lépidosauromorphes, qui comprendra lui-même deux ensembles de reptiles marins :
  •  les Ichtyosaures
  • l'ensemble (Placodontes + Nothosaures + Plesiosaures), ou Sauropterygiens.

 

• celui des Archosauromorphes, qui regroupe :
  •  des formes essentiellement triassiques (Trilophosauridés et Rhynchosauridés)
  • les Prolacertiformes
  • et le groupe des Archosauria, dans lequel on rassemble les Ptérosaures, les Dinosaures (et les Oiseaux), et les Crocodiles.

 

Ainsi, parmi ces reptiles, beaucoup, connus dès le début du Trias, sont redevenus aquatiques. Ce retour a sans doute été entamé au Permien , car les conditions du Trias ne se distinguent pas suffisamment de celles de la période précédente, du point de vue de la disponibilité de nourriture marine (Brachiopodes, Céphalopodes, Bivalves, Poissons, etc·) pour que l'on puisse considérer cette brusque abondance de reptiles marins comme une conséquence de la crise Permien-Trias.

 

On présente ci-dessous quelques formes triasiques remarquables de ces animaux :

 

• Les Ichtyosaures, connus du Trias au Crétacé, présentent l'adaptation la plus poussée à la vie marine en haute mer, et sont un exemple remarquable de convergence évolutive avec les Poissons puis les Cétacés (cette convergence s'explique aisément par l'identité des contraintes hydrodynamiques du milieu, qui ont chaque fois favorisé les mêmes réponses adaptatives : corps fuselé, nageoire caudale propulsive, nageoire dorsale stabilisatrice, nageoires latérales assurant les changements d'orientation).

 

Image: Pour la Science

 

• Les Sauroptérygiens présentent un tous corps allongé, propulsé essentiellement par les mouvements des membres.
  • Les Placodontes du trias moyen ont un corps massif, des dents très plates (d'où leur nom) et des incisives en spatule, probable adaptation à la consommation des mollusques accrochés aux rochers. Certains avaient un corps très large et aplati, semblable à celui d'une tortue, ce qui a amené certains chercheurs à rapprocher ce groupe des Testudines. Ci-dessous, une reconstitution de Placodus gigas.

 

 

• Les Nothosaures, connus au Trias moyen en Europe (Mushelkalk), montrent un corps et un cou allongé, avec une tête proportionnellement petite. Leur taille allait de 20 cm à plus de 4 m. Nothosaurus, ci-dessous, en est le représentant le plus typique.

 

 

• Les Plésiosaures, qui n'apparaissent qu'à la fin du trias, ressemblent beaucoup aux Nothosaures, dont ils descendent probablement. Généralement plus grand que ces derniers, leur adaptation à la nage est aussi encore plus poussée, avec des membres latéraux transformés en palettes natatoires attachés à des ceintures renforcées. C'est sous la forme d'un plésiosaure qu'est classiquement représenté l'hypothétique "monstre du Loch Ness".

 

• Chez les Prolacertiformes, on trouve au Trias un animal remarquable par son cou très allongée en comparaison du reste du corps, Tanystropheus. On lui attribue un mode de vie proche de l'eau, et un régime piscivore, ce cou démesuré lui permettant de pêcher depuis la berge.

Image : S.J. Gould (dir.), Le livre de la Vie, Seuil

 

• Les premiers Dinosaures font leur apparition au trias moyen. Ils présente une innovation majeure, la posture érigée (les membres sont tendus à la verticale sous le corps et non plus arqués sur les côtés) qui évolue chez certaines formes en une posture bipède. Leur taille et leur diversité restent néanmoins modestes durant tout le Trias.

 

Les bouleversements de la fin du Trias :

 

Les faunes et les flores de la fin du Trias présentent des changements profonds, suffisant pour que l'on puisse parler de crise fini-triasique.

(source des chiffres donnés ci-après : F. Lethiers, Evolution de la biosphère et événements géologiques, Gordon and Breach Science Publishers).

 

• Dans les mers, 76% des espèces disparaissent, soit 23 % des familles. Parmi les grands groupes affectés figurent :
  • Les Conodontes, qui disparaissent entièrement.
  • Les Orthocéridés, céphalopodes à coquille externe droite (ortho-) et, parmi les Ammonoïdés, tous les Cératitidés, s'éteignent également durant cet épisode.
  • Les récifs coralliens régressent, plusieurs formes constructrices (éponges et scléractiniaires) s'éteignent.
  • Les Bivalves sont particulièrement touchés en nombre d'espèces éteintes, mais aucune Famille ne disparaît.
  • De nombreuses espèces de Reptiles marins sont également touchées.

 

• Sur les continents, 22% des familles de Tétrapodes s'éteignent. On y enregistre surtout un changement faunique important à la limite Carnien-Norien (Trias récent).

 

Figure : d'après F. Lethiers, Evolution de la biosphère et événements géologiques, Gordon and Breach Science Publishers

 

Les causes de la crise sont toujours en débat.

 

 

 

L'environnement :

 

 

Sec et aride au centre de la Pangée au début du Jurassique, avec des zones tropicales et subtropicales plus étendues qu'aujourd'hui, un climat tempéré au hautes latitudes, et l'absence de calotte polaire, le climat se modifie avec la fragmentation progressive du supercontinent. L'Atlantique Nord commence à s'ouvrir, alors que la Téthys poursuit son expansion vers l'Ouest. Le Jurassique récent présente des climats moins secs sur l'intérieur des terres, tandis que neige et glace apparaissent dans les régions polaires.

 

Quelques organismes caractéristiques :

 

Organismes marins :

Unicellulaires : Diversification et expansion des Coccolithophoridés

 

C'est au Jurassique que ce groupe d'Haptophytes devient une composante notable du registre fossile, un groupe diversifié et un acteur sédimentaire important.

 

Invertébrés : Ammonites et Bélemnites

 

Ces deux types de Céphalopodes sont abondants dans les mers jurassiques, comme en atteste ce calcaire Jurassique supérieur (160 Ma). En noir, les rostres de Bélemnites, partie terminale de la coquille interne de l'animal (homologue de "l'os" de la seiche ou de la "plume" du calmar actuel).   Image : National Museum of Natural History, New York. échelle 1/2
Ci-contre, reconstitution d'une Belemnite. Image : BBC, Walking with Dinosaurs

 

Vertébrés :

Reptiles : Ichtyosaures, Plésiosaures et Pliosaures.

Ces trois groupes de reptiles, entièrement revenus à la vie aquatique, dominent le réseau trophique marin, avec les crocodiles.

 

Les Ichtyosaures sont désormais parfaitement adaptés à la vie au large, et à une nage rapide comme celle des thons actuels, avec un corps ramassé et fuselé aux vertèbres courtes et aplaties assurant une grande rigidité à la colonne vertébrale. Certaines formes s'adaptent à la plongée à grande profondeur, avec des yeux de très grande taille en proportion du reste du corps (comme chez Ophtalmosaurus, ci-contre).

 

Image : S. J. Gould (dir.), Le livre de la vie, Seuil

Enfin, ils acquièrent une reproduction ovovivipare. Un fossile exceptionnel (ci-contre) montre une femelle morte au cours de l'accouchement. La mère et le jeune (sur la droite, sortant de la mère la queue en avant) ont été tout deux fossilisés.

 

Le groupe des Plésiosaures se diversifie en deux branches, les Plésiosaures au sens strict, à long cou, et les Pliosaures, au cou plus court. Certains atteignent des tailles très importantes. Le plus grand genre, un Pliosaure, Liopleurodon, (ci-dessous) atteint 12 à 15 mètres de long. Reconstitutions: site internet de la BBC Walking with Dinosaurs (série de vulgarisation scientifique, diffusée en version française sous le titre Sur la terre des dinosaures)

 

Organismes terrestres :

 

Les plantes du Jurassique :

La végétation du Jurassique est dominée par les Gymnospermes, ensemble paraphylétique comprenant Conifères, Cycadophytes et Ginkgophytes, et par les deux groupes d'Anthophytes les plus primitifs, les Benettitales, (ou Cycadeoidophytes, entièrement éteintes) et les Gnetophytes.

Feuilles d'un Ginkgo actuel.

 

Cependant, le plus ancien fossile connu de plante à carpelle (structure caractéristique des Angiospermes, dernier taxon d'Anthophytes) est daté de 140 Ma, donc du Jurassique récent. Ce fossile trouvé en Chine, Archaefructus liaoningensis, est constitué d'un fragment de tige portant des fruits. On n'en connaît pas le pollen.

Document: Dossier spécial Pour la Science, De la graine à la plante, janvier 2000

La domination des Dinosaures :

 

Le groupe des Dinosauria profite de l'extinction de la fin du Trias pour se diversifier, et devenir le groupe dominant de vertébrés terrestres. Si ses premiers représentants triasiques étaient surtout des carnivores bipèdes de taille moyenne, les suivants sont de toute tailles, carnivores comme herbivores, bipèdes ou quadrupèdes.

On subdivise cette classe en deux ensembles, selon l'anatomie de la ceinture pelvienne, les Saurischiens ("à bassin de reptile", anatomie primitive que l'on rencontre chez tous les Archosaures) et les Ornitischiens ("à bassin d'oiseau", disposition "dérivée"). Les deux groupes se seraient séparés dès le Trias récent.

 

Bassin de Saurischien	Bassin d'Ornitischien
L'ischion (ischium) pointe vers l'arrière et le bas. La tête de l'animal se trouve donc sur la gauche des figures.

 

Les Saurischiens jurassiques les plus représentatifs appartiennent au groupe des Sauropodomorphes, qui comprend lui-même les Prosauropodes, (apparus à la fin du Trias) et les Sauropodes, qui en dérivent, au début du Jurassique. Ces derniers, les plus connus, sont des herbivores quadrupèdes, à long cou, longue queue et crâne relativement petit. La plupart sont de très grande taille. Aucun animal terrestre n'atteindra plus de telles dimensions.

 

 

Parmi les plus connus :

- Diplodocus (Amérique du Nord,~27 m de long, ~20 tonnes ; un fossile récent présentant la trace de la peau a montré que cet animal portait sur le dos une crête d'épines ; d'autres sauropodes partageaient peut-être ce caractère).

- Brachiosaurus (Amérique du Nord, Portugal et Algérie,  ~22 à 30 m ; son poids aurait pu atteindre jusqu'à 80 tonnes)

- ou encore Mamenchisaurus (~26 mètres, Chine et Mongolie ; il se distingue par le plus long cou qu'ait jamais eu un animal terrestre).

 

Squelette de Diplodocus, Musée Carnegie, New York. Les visiteurs donnent l'échelle.	Reconstitution de deux Mamenchisaurus
Crâne de Brachiosaurus	Reconstitution de Brachiosaurus

 

Parmi les Saurischiens, on peut encore mentionner le groupe des Théropodes, Dinosaures bipèdes, et parmi ceux-ci les Carnosaures, grands carnivores, dont un représentant typique au Jurassique est Allosaurus, d'une dizaine de mètres de long.

 

Les Ornitischiens sont, quant à eux, représentés au Jurassique par des Dinosaures herbivores "à armures" ou "à plaques", l'Ordre des Thyreophores (Stegosauria + Ankylosauria). Tous portent des plaques osseuses sur le dos. Le plus représentatif au Jurassique est Stegosaurus (Stegosauria, Amérique du Nord, Jurassique récent, ~9 m, 2 tonnes). Il portait des plaques triangulaires dont la fonction exacte n'est toujours pas élucidée : protection, structure d'ornementation sexuelle ou de régulation thermique ?. L'extrémité de la queue présentait quatre pointes osseuses, sans doute utilisées par l'animal pour se défendre.

Photo : Brendan Smith

 

Les Vertébrés volants : Ptérosaures et Dinosaures à plumes :

 

Le groupe des Ptérosaures est considéré comme phylogénétiquement proche des Dinosaures, même si on ne connaît pour l'instant aucune forme "intermédiaire".

 

Ils sont présents dès la fin du Trias avec un premier groupe, les Rhamphorhynchoidés, dont les représentants sont de petite taille, mais déjà parfaitement capables d'un vol battu, et possèdent une queue, qui faisait probablement office de gouvernail. On les rencontre encore au Jurassique, avec des formes comme Dimorphodon (Jurassique ancien), Pterodactylus, ou Rhamphorhynchus (Jurassique récent, ci-contre). Ils s'éteignent à la fin du Jurassique.

Enfin, l'analyse de traces retrouvées sur des dalles de calcaire, notamment en France, à Crayssac, a permis de montrer que ces animaux se déplaçaient au sol en prenant appui sur leur quatre membres, à l'instar des chauves-souris actuelles (reconstitution ci-contre).

 

C'est aussi à partir des terrains du Jurassique moyen et supérieur que l'on trouve des représentants du deuxième ensemble de Ptérosaures, les Pterodactyoidés, des animaux de plus grande envergure, probablement capable de voler sur de grandes distances, sans queue, mais fréquemment pourvus d'une crête osseuse. Ils s'épanouiront au Crétacé.

 

 

Des Dinosaures à plumes, capables au moins d'un vol plané, sont déjà présent au Jurassique récent, puisque les fossiles du premier et du plus célèbre d'entre eux, Archaeopteryx (ci-dessous), ont été retrouvés dans des calcaires Jurassique supérieur. En 2004,l L'étude fine de la minuscule boite crânienne (par une technique de tomographie aux rayons X)  de l'un des sept spécimens connus d'Archaeopteryx a permis de montrer que son cerveau (quoique plus petit que celui d'un oiseau de même poids) avait déjà une organisation semblable à celle des oiseaux actuels, et qu'en particulier les aires cérébrales permettant le contrôle du vol y étaient déjà bien développées (Alonso et al., Nature 430, 5 aout 2004). Autrement dit, l'Archaeopteryx était doté d'un certains nombre des caractères qui permettent aujourd'hui aux oiseaux un vol efficace.

 

 

Des fossiles de dinosaures incapables de voler, eux, mais néanmoins pourvus de plumes, ont été depuis exhumés dans des terrains jurassiques et crétacés de Chine. Certains (en particulier Microraptor gui, du Crétacé ancien, décrit en 2003, et qui présentait de longues plumes sur les quatre membres) devaient cependant planer à la manière des écureuils volants actuels. Incapables de vol battu, (même s'ils sont plus récents qu'Archaeopteryx) ils ne sont pas encore considérés comme des Oiseaux, mais toujours comme des Dinosaures. Ces fossiles permettent maintenant de considérer les Oiseaux comme issus des Dinosaures Saurichiens Théropodes.

 

 

L'environnement :

 

 

La Téthys est désormais raccordée à l'Atlantique, qui poursuit son ouverture vers le Nord. Le Gondwana est maintenant éclaté, et l'Inde, en particulier, commence à migrer vers le Nord. Cette fragmentation augmente la surface des mers épicontinentales. Le Crétacé présente une transgression généralisée. Dans ces mers prolifèrent les algues, et en particulier les Coccolithophoridés, à l'origine des vastes dépôts de craie qui valent son nom à cette période.

Le début du Crétacé n'est marqué par aucun bouleversement réel, dans le climat, la faune, ou la flore, par rapport au Jurassique.

Quelques organismes caractéristiques :

Organismes aquatiques :

Les Calpionnelles de la Téthys :

C'est à la fin du Jurassique, dans les séries téthysiennes calcaires, que l'on voit apparaître les premières Calpionnelles. Ces fossiles calcaires, en forme de petite amphore, sont aujourd'hui interprétés comme des loges d'unicellulaires Ciliés planctoniques. Ils présentent une importante et brève radiation évolutive au Crétacé ancien, et constituent par conséquent d'excellents fossiles stratigraphiques.

 

Les Diatomées marines :

Les premiers fossiles indubitablement attribués à des Diatomées datent du Crétacé ancien. Ce sont des formes marines. Les Diatomées d'eau douce n'apparaissent que beaucoup plus tard, au Miocène.

 

Foraminifères : les Globotruncana

Ces Foraminifères planctoniques à test hyalin, reconnaissables à leur carène latérale, se rencontrent fréquemment dans les sédiments du Crétacé supérieur, pour lequel ils permettent de faire des subdivisions biostratigraphiques fines.

 

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Mollusques :

Céphalopodes

Ammonites et Bélemnites sont toujours présentes.

Cependant, l'adaptation des Ammonites aux milieux peu profonds des mers épicontinentales se traduit par l'apparition de nombreuses formes plus ou moins déroulées, comme (ci-dessous) Turrilites, Scaphites ou Baculites, à la coquille parfaitement droite.

Remarque : On peut visuellement rattacher ces fossiles aux Ammonites par la présence des sutures persillées, et dans le cas de Turrilites, en particulier, on peut distinguer cet animal d'un Gastéropodes (une Turitelle, par exemple) en remarquant que chaque tour conserve une symétrie bilatérale.

 

Bivalves : les Rudistes

Les Rudistes représentent un groupe de Mollusques Lamellibranches, aussi appelés les Pachyodontes ("dents épaisses"). Ils sont caractérisés par une charnière particulière, composée d'épaisses dents (qui leur valent leur nom) et de profondes fossettes, ainsi que par une coquille fortement inéquivalve, et un mode de vie benthique, fixé par l'une des valves (fréquemment la valve droite).

Les Rudistes les plus anciens, du Jurassique supérieur, comme Diceras, ci-dessous, montrent encore deux valves presque identiques.

Les suivants ont un caractère inéquivalve beaucoup plus accentué (Requiena, ci-dessous), et, chez les Hippurites, la valve gauche se réduit à un opercule plat. la coquille de ces animaux ne s'ouvrait plus en charnière, mais par un soulèvement vertical de l'opercule.

 

Toucasia carinata Crétacé ancien	Requiena ammonia Crétacé ancien	Hippurites Crétacé récent

 

Vertébrés : Reptiles marins.

Ichtyosaures et Plésiosaures sont toujours présents parmi les grands prédateurs marins. S'y ajoute au Crétacé le groupe des Mosasaures. (Ne pas confondre avec les Mésosaures du Permien. Le nom Mosasaure signifie "lézard de la Meuse", les premiers restes de ces animaux ayant été trouvé au Pays-Bas, près de ce fleuve). Aujourd'hui considérés comme apparentés aux Lézards, ces grands prédateurs, probablement piscivores, présentaient un corps sans cou, de 3 à 10m de long, et nageaient au moyen de leur queue et de membres modifiées en palettes natatoires.   Ci-contre : Reconstitution d'un Mosasaure. Dessin : J-M. Mazin, Dossier Pour la Science, La valse des espèces.

 

Organismes terrestres :

Végétaux : l'expansion des Angiospermes

Apparues au Jurassique, les Angiospermes se développent au Crétacé moyen, prenant le pas sur les Conifères alors que les Benettitales s'éteignent et que Cycadales et Gingkoales déclinent.

Arthropodes : Les Insectes

Le Crétacé représente un épisode de diversification évolutive des Insectes, qui auraient atteint alors une diversité comparable à l'actuelle. Ce succès paraît lié à l'expansion des Angiospermes. Insectes et plantes à fleurs auraient co-évolué, les premiers devenant les pollinisateurs principaux des secondes. C'est également dans les terrains Crétacé que l'on a trouvé les premiers Hyménoptères sociaux. Au Crétacé récent, toutes les familles actuelles d'Insectes sont déjà présentes.

Dans le même temps, cependant, à la limite Cénomanien-Turonien, plusieurs lignées anciennes, surtout d'eau douce, disparaissent.

Pour plus de détail, on pourra se reporter à l'article d'André Nel, Les insectes : un succès de l'évolution, dans Pour la Science, Mars 2002.

Vertébrés : Dinosaures et apparentés, toujours.

La faune de Vertébrés reste dominée par les Dinosaures, alors que les airs sont maintenant occupés par les grands Ptérosaures mais aussi par les Oiseaux.

Les formes de Dinosaures les plus connues du "grand public" sont d'âge Crétacé. On en détaille ci-après quelques-unes.

Ornitischiens :

Parmi ce groupe se développent alors plusieurs branches aux formes caractéristiques.

- A côté des Stégosauridés apparaissent les Ankylosauridés, groupe de dinosaures "cuirassés" au corps couvert de plaques osseuses défensives.

 

Euoplocephalus, ~6 m, l'un des Ankylosauridés les mieux connus, Crétacé supérieur d'Amérique du Nord.

Image : site Internet The Tree of Life

 

- Le groupe des Ornithopodes devient, au Crétacé, l'ensemble le plus diversifié des Ornitischiens, avec environ 80 espèces.

Parmi ceux-ci, les Hadrosaures, ou "dinosaures à bec de canard", développent une morphologie des mâchoires caractéristique : un museau en bec plat, édenté à l'avant, mais pourvu en arrière d'une batterie de dents aplaties. La zone avant permettait d'attraper et de découper efficacement les plantes dures, alors que la batterie dentaire conférait une grande surface de broyage.

 

D'autre part, certaines formes (comme ci-contre, Tsintaosaurus) présentent sur le crâne une crête, ou une expansion osseuse creuse, partant de la mâchoire supérieure, dont la fonction reste mal comprise. Hormis une utilisation comme signal visuel, des reconstitutions des flux d'air dans ces structures suggèrent qu'elles permettaient à ces animaux d'émettre des sons amplifiés.   Image : S.J. Gould, Le livre de la vie, Seuil.

 

C'est également aux Ornithopodes qu'appartient le groupe des Iguanodontidés, et son plus fameux représentant, Iguanodon, premier dinosaure découvert, et décrit comme tel, au XIX^ième siècle.

Reconstitution d'un Iguanodon : Source :site Internet de la BBC, Walking with Dinosaurs. Taille : ~ 4 tonnes, 6 mètres

 

 

- Les Pachycephalosaures ("tête épaisse") présentent, quant à eux, un crâne aux os fortement épaissis. On suppose que cette structure leur servait lors de combats entre mâles, à l'occasion des parades nuptiales, selon le même comportement que les Cerfs actuels.

- Enfin, le groupe des Cératopsiens, (dinosaures à collerette et à cornes) dont les premiers représentants (Protoceratops) remontent au jurassique récent, se diversifient au Crétacé et atteignent de grandes tailles. Triceratops, ci-dessous, en est l'un des représentants les plus connus.

 

Protoceratops, ~400 kg, 1,8 m

Triceratops (Image : UCMP). ~ 8 mètres, 6 à 12 tonnes

 

Saurischiens :

- Les Théropodes, carnivores bipèdes, présentent plusieurs formes de très grande taille, aux membres antérieurs très réduits, dont le fameux Tyrannosaurus rex d'Amérique du Nord (~6 tonnes, 14 mètres de long, 5 m de haut), ou des formes équivalentes sur les autres continents, comme Tarbosaurus, trouvé en Mongolie.

 

	Ci-dessus, crâne de Tyrannosaurus rex, exposé au Muséum de Paléontologie de Berkeley.
	Ci-contre, Tarbosaurus bataar, squelettes exposés au Museum de Paléontologie de Berkeley. Devant, le crâne d'un Hadrosaure. On reconnaît le museau en bec de canard typique de ce groupe

 

D'autres Théropodes gardent des tailles plus modestes, des membres antérieurs relativement longs, mais présentent néanmoins des adaptations qui en faisaient sérement des prédateurs très efficaces. Ainsi, les Dromaesauridés, comme Velociraptor (~1,8m et 45 kg, Mongolie), ou Deinonychus ("griffe terrible", Amérique du Nord, représenté ci-dessous) possédaient sur un doigt du membre postérieur une grande griffe en faucille. On leur attribue souvent aujourd'hui, à l'inverse des Tyrannosauridés, un comportement de chasse en groupe. Notons enfin que c'est ce dernier groupe que les études cladistiques positionnent actuellement en groupe-frère des Oiseaux.

 

Oiseaux :

Au Crétacé, les vrais oiseaux sont déjà présents.

 

Jusqu'à récemment, aucun fossile ne permettait de relier Archaeopteryx aux fossiles d'oiseaux du Crétacé récent. De nouvelles découvertes, en particulier dans le Crétacé ancien de Chine, de Mongolie et d'Espagne, ont démontré l'existence de plusieurs lignées d'oiseaux au Crétacé. (cladogramme ci-contre. Source : La Recherche n° 317)   Leur mâchoire et leur crâne portent encore des dents. Certains, comme Hesperornis (ci-contre), sont revenus à un mode de vie pêcheur : incapables de voler, leurs pattes arrières sont très développées et sans doute palmées.

 

Les Mammifères :

Les Mammifères sont déjà bien présents au Crétacé, et on en découvre de plus en plus de restes fossiles. Ils restent cependant de très petite taille. Les principaux appartiennent au groupe des Multituberculés, entièrement éteint. Se reporter à la feuille Paléocène.

Les sédiments Crétacé ont aussi fourni des fossiles attribués à des Monotrèmes (Crétacé inférieur d'Australie) et des Marsupiaux (Crétacé moyen d'Amérique du Nord).

La crise Crétacé / Tertiaire :

On ne détaillera pas ici les divers arguments avancés à propos des causes de cette extinction. Rappelons seulement qu'à l'heure actuelle, on l'attribue en premier lieu à l'impact d'un corps extraterrestre, et aux bouleversements climatiques qu'il aurait provoqué. On a retrouvé, par imagerie sismique, le cratère d'impact de cet objet au Yucatan (cratère de Chixculub). Les conséquences climatiques d'une gigantesque activité volcanique (également du même âge, et responsable de la mise en place des trapps du Deccan, en Inde) sont aussi invoqués comme facteur déclenchant de la crise.

Quel qu'en soit le responsable principal, la crise se traduit, pour la biosphère, par :

En domaine marin :

- La disparition de 16% des Familles, soit 45% des Genres et 76% des espèces (F. Lethiers, Evolution de la biosphère et événements géologiques, Gordon and Breach science Publishers).

-D'importants changements dans le microplancton (Foraminifères) et le nanoplancton (Coccolithophoridés), qui permettent une définition biostratigraphique très précise de la limite Crétacé/Tertiaire.

- En domaine marin toujours, Ammonites et Bélemnites disparaissent. Cependant, la diversité des Ammonites montre une baisse progressive avant la limite Cr/T, que l'on a mis en relation avec la régression marine concomitante. Il en va de même pour les Rudistes.

En domaine continental :

- La disparition de tous les animaux d'un poids supérieur à ~25 kg.

- Dinosauriens (à l'exception des Oiseaux), Ptérosauriens, Plésiosauriens disparaissent ainsi que, parmi les Lacertiliens, le groupe marin des Mosasaures (les Ichtyosauriens, eux, se sont éteints plus tôt, avant la fin du Crétacé). Cependant, parmi les Oiseaux, les formes "primitives"  s'éteignent. Les oiseaux tertiaires appartiennent tous au groupe des Néornithes, les oiseaux actuels.

- Crocodiles et Tortues sont également affectés. Seuls les Amphibiens semblent passer cette période sans aucun dommage.

- Les Mammifères, tous de petite taille, sont peu ou pas affectés, à l'exception des Marsupiaux.

- Les plantes sont beaucoup moins touchées que les animaux, même si la limite Cr/T est marquée par un pic d'abondance de spores de fougères et de pollen d'Angiospermes, interprété comme la trace de grands incendies : destruction des plantes dont il reste les grains de pollen, puis recolonisation par les Fougères.

 

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 Epoque précédente / Retour en haut / Epoque suivante

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L'environnement :

 

 

Le climat du Paléocène apparaît en moyenne plus froid que celui du Crétacé. Il reste néanmoins plus chaud que l'actuel, et surtout plus humide qu'auparavant, avec des précipitations plus fortes et plus également réparties dans l'année. De là le développement de forêts plus denses qu'au Crétacé en Amérique du nord, et de mangroves sur le continent australien par 65° de latitude sud.

 

Quelques organismes caractéristiques :

Organismes marins :

Foraminifères : les Globorotalia :

Proches des Globotruncana du Crétacé, ils apparaissent au Paléocène, et persistent jusqu'à aujourd'hui.

 

 

Organismes terrestres :

 

Les Oiseaux du Paléocène :

À partir du Paléocène, on retrouve deux grands clades d'Oiseaux, qui constituent ensemble le clade des Neornithes :

- Les Paléognathes ("mâchoire ancienne"), oiseaux "archaïques" aux ailes réduites, incapables de voler. Leurs représentants actuels sont essentiellement les Ratites (Kiwis, Autruches, Emeux et Casoars),

- Les Néognathes ("nouvelle mâchoire"), que l'on trouve dans le registre fossile essentiellement à partir de l'Eocène.

À la fin du Paléocène, puis à l'Eocène, en Amérique du Nord et en Europe, on rencontre de très grands Néognathes, comme Diatryma : incapables de voler, ils pourraient avoir été carnivores, chassant alors de la même manière que les grands dinosaures carnivores. Se reporter à la feuille Eocène.

Les Mammifères :

L'expansion des Mammifères intervient au Paléocène, suite à la disparition des Dinosaures, mais ils n'atteignent pas encore de très grandes tailles, d'autant que les forêts abondantes sont denses et fermées.

Remarques :

- Les restes fossiles de ces animaux ne sont souvent que des dents.

- Les groupes qui se développent alors n'ont, pour beaucoup, plus de représentants aujourd'hui.

 

La figure ci-dessous illustre bien la transition, rien qu'en terme d'abondance générique, entre faune crétacé à dinosaures et faune paléocène à mammifères.

 

Figure : M. J. Benton, Vertebrate Paleontology, Blackwell Science.

 

 

Les Multituberculés :

Connu depuis le Jurassique moyen, ce groupe s'est développé au Crétacé récent, et est bien représenté au Paléocène.

La morphologie de ces animaux se rapprochait beaucoup de celle des Rongeurs actuels, et ils devaient occuper la même niche écologique : s'ils ne disposaient pas des incisives en ciseau à croissance continue qui caractérisent les Rongeurs (et ont assuré leur succès écologique), leur dentition présentait pourtant des spécialisations marquées: leurs incisives étaient allongées, les canines généralement absentes, et les dernières prémolaires inférieures formaient une large plaque aux crêtes, ou au tubercules, nombreux et allongés latéralement (d'où leur nom). Cette structure spécifique leur permettait de déchirer efficacement leur nourriture.

Certains, comme Ptilodus, ci-dessous, trouvé dans le Paléocène du Canada, devaient avoir un mode de vie grimpeur comme les écureuils actuels.

 

Ptilodus. Crâne et reconstitution. ~50 cm de long. Remarquez, sur le crâne, à gauche, la quatrième prémolaire inférieure, très grosse et munis de nombreuses crêtes allongées. Images : d'après Cox (1998), tirée du site Internet Paleocene Mammals,

 

Les Monotrèmes et les Marsupiaux :

On ne dispose que de quelques fossiles fragmentaires de Monotrèmes avant le Miocène.

Les Marsupiaux paraissent fortement affectés par la crise Crétacé-Tertiaire. Leurs premiers fossiles, d'âge crétacé, proviennent surtout d'Amérique du Nord, d'où ils seraient passés en Amérique du Sud. C'est probablement au cours du Paléocène qu'ils migrent encore jusqu'en Australie, via l'Antarctique.

La plupart des Marsupiaux fossiles du Crétacé et du Paléocène rappellent les opposums actuels, et sont classés avec ces derniers dans le clade des Didelphoïdés.

 

Les Euthériens :

En Amérique du Nord, en Europe et en Asie, Les Placentaires montrent une rapide radiation évolutive au cours du Paléocène, avec : 

• L'apparition et/ou la diversification de lignées aujourd'hui éteintes :

- des Ongulés primitifs, les Condylarthres et les Mésonychidés, se développent et, pour certains, s'adaptent à un régime carné. Les Mésonychidés comprendront les plus grands mammifères carnivores du Paléocène et de l'Eocène.

- A partir du Paléocène récent, on rencontre un autre groupe de mammifères carnivores, groupe-frère éteint des Carnivores actuels, les Créodontes.

- Plusieurs groupes d'herbivores.

 

• L'apparition, surtout à la fin du Paléocène, de plusieurs clades encore actuels, en particulier :

les Insectivores, les Carnivores "modernes", les Chiroptères (chauve-souris), les Primates, les Périssodactyles et les Rongeurs.

 

• Primates :

 

C'est dans le Crétacé et surtout le Paléocène inférieur d'Amérique du Nord que l'on a trouvé des restes d'un mammifère attribué au clade des primates, Purgatorius, de la taille d'un rat (ci-contre).   Image : d'après Cox (1998), site Internet Paleocene Mammals, www.paleocene-mammals.de

 

Au Paléocène récent apparaît le clade des Plésiadapiformes et les Plésiadapidés. Ci-contre, une reconstitution de Plesiadapis, qui donne son nom au groupe.   Images : d'après Cox (1998), site Internet Paleocene Mammals, www.paleocene-mammals.de

 

Une reconstitution :

 

Cette image donne une idée des forêts du début du Paléocène, dans l'actuel Wyoming ( Etats-Unis). Les grands arbres sont des séquoias. Les arbustes comprennent des théiers et des lauriers, mêlés à des fougères et à des prêles. Sur l'arbre, au centre, le multituberculé Ptilodus. Plus haut, en gris, un marsupial, Peradectes. Plus gros, à gauche, Chriacus, un omnivore, (représentant du groupe éteint des Arctocyonides, (une branche de l'ensemble des Condylarthes, un groupe peut-être hétérogène). Image : S. J. Gould, Le livre de la vie, Seuil